Особливості функціонування статевої системи самок

За тривалістю періоду ікрометання розрізняють дві групи риб: із одноразовим і порціонним нерестом. У риб першої групи ікра відкладається відразу. Наприклад, вобла нереститься на протязі одного ранку. Багато тропічних риб виметують ікру протягом години. Риби другої групи відкладають ікру порціями із проміжками у 7 – 10 днів. Типовий представник –- каспійські оселедці. У них у гонадах ікра дозріває і виметується порціями. Індивідуальна плідність при порціонному ікрометанні збільшується, і за сезон самка виметує у 2 – 3 рази ікри більше, ніж самка із одноразовим нерестом.

Порційність ікрометання характерна головним чином для риб тропіків і субтропіків, у помірних широтах таких риб значно менше, а в Арктиці майже немає.

Порціонне ікрометання сприяє збільшенню плідності риб і забезпеченості потомства їжею, а також кращої виживаності молоді в несприятливих умовах існування. Наприклад, у водоймах із коливним рівнем зустрічається більше видів риб із порційним нерестом.

Основні типи гаметогенезу протягом щорічно повторюваного статевого циклу можуть бути подані в такому вигляді 1) інтенсивне накопичення живильних речовин завершується до зими (особини зимують із зрілими статевими продуктами); 2) інтенсивне накопичення живильних речовин протікає незадовго до весняно-літнього розмноження особин (самки зимують із незрілими статевими клітинами); 3) інтенсивне накопичення живильних речовин протікає протягом короткого часу незадовго до осіннього розмноження особин (самки зимують із яєчниками післенерестової стадії зрілості гонад).

У зв'язку зі зміною умов існування плідників, наприклад із зміною температурного режиму у водоймах, може істотно змінюватися час інтенсивного накопичення живильних речовин в овоцитах і, таким чином, у деяких видів риб один тип розвитку статевих клітин протягом року переходить в інший. У водоймах середніх широт у судака, ляща, лина відзначений перший тип сезонного ходу розвитку статевих клітин, у водоймах півдня в цих же видів риб відзначається другий тип гаметогенезу. У деяких же видів риб (плітка, сазан і деякі інші) такої зміни не спостерігається. Ці зміни сезонного ходу розвитку статевих клітин риб можна передбачати і спрямовувати процес гаметогенезу в потрібну для людини сторону для одержання повноцінної ікри і проводити зсуви нересту риб у необхідні терміни.

Всі типи овогенезу і нересту обумовлені інтенсивністю і тривалістю генеративного обміну. Останній, у свою чергу, визначається температурою води, кормовими умовами, розмірами і масою плідників, особливостями річних життєвих циклів. Можливі три засоби реалізації безупинного овогенезу: хвилястий, накопичувальний і стабілізований.

Переривчастий овогенез характерний для видів, що живуть при порівняно низьких температурах і значних річних коливаннях океанологічних умов; звичайно в них відзначається чіткий поділ річного циклу на нагульні, зимувальні, нерестовий періоди, вони не завжди харчуються в нерестовий сезон. Порційність риб із переривчастим оогенезом визначається співвідношенням між реалізованими за нагульний період можливостями генеративного обміну і максимальної кількості гідратованої ікри, що може бути виметана самками за один раз.

Дійсне одночасне ікрометання характерно для арктичних і антарктичних риб, що живуть в умовах низьких температур і, певне, не спроможних за нагульний період нагромадити генеративну продукцію, що перевищує можливість однократного нересту. Порційне ікрометання при переривчастому оогенезі характерно для багатьох бореальних і натальних пелагофілів, спроможних за період нагулу створити генеративну продукцію, що перевищує можливості однократного виметування.

Безупинний овогенез характерний для видів, що живуть в умовах порівняно високих температур; для них характерно збіг за термінами періодів нересту і відгодівлі. При цьому енергія, одержувана в результаті харчування, надходить безупинно в гонади і перетворюється в генеративну продукцію, що відразу викидається. Мабуть, тип безупинного овогенезу залежить від швидкості надходження енергії. Дрібні риби в змозі постійно підтримувати нерест і характеризуються стабілізованим оогенезом (чорноморська хамса, індоокеанський діаф); порівняно великі риби не можуть підтримувати нерест на рівні морфологічних можливостей, у них відбувається попереднє накопичення овоцитів на завершальних етапах вітеллогенезу (перуанська ставрида, скумбрія).

Статевий цикл у більшості видів риб протікає протягом року і лише в деяких він триває протягом декількох років (лососеві, осетрові й інші види). У деяких випадках, при хибі харчування в молодих самок можуть спостерігатися пропускання нерестового періоду.

Обметані ікринки в більшості риб кулясті, але є овальні (хамса), сигароподібні (бички, ротан), каплеподібні і циліндричні (деякі бички). Забарвлення ікринок у більшості жовтувате і жовтогаряче різних відтінків. В осетрових вона чорна, у бичків – зелена. Жовтуватий і жовтогарячий колір обумовлений присутністю каротиноїдів.

Розміри ікринок (мм) сильно варіюють.

Таблиця 15.2. Розміри ікринок

Ікринки, які обметані і розвиваються в різних екологічних умовах, мають особливості, що сприяють їхньої пристосованості до середовища. У товщі води розвиваються пелагичні ікринки, на субстраті дна – донні або демерсальні.

У пелагичних ікринок плавучість забезпечується оводненням жовтка (у морських пелагичних ікринках вміст води доходить до 97%, завдяки чому вони легше морської води, тоді як у донних – 60 – 76%), збільшенням перивителлинового простору, наявністю в жовтку жирових крапель (багато оселедців, камбали) або утворенням виростів, які утримують ікринки в товщі води (сайра).

У чехоні, далекосхідних рослиноїдних риб, прохідних оселедців ікринки напівпелагічні. Вони розвиваються в товщі води тільки там, де є плин. У стоячій воді вони тонуть. Плавучість ікри забезпечується за рахунок обводнення її, в результаті чого діаметр ікринки різко збільшується (у рослиноїдних майже в 3 рази).

Ікринки, що відкладаються на субстрат (рослини, камені, корчі й ін.), часто мають клейкі оболонки (осетрові, атлантичні і тихоокеанські оселедці, короп, карась, рибець тощо) або нитковидні чи гачкоподібні відростки, якими вони прикріплюються до субстрату. Ікринки часто відкладаються компактно, і кладки мають характерну форму. Наприклад, в окуня ікринки оточені грузлою студенистою речовиною, кладки мають вид довгих 2 – 3 м стрічок. Однак вони можуть і не прикріплюватися до субстрату (лососеві, миньок). Донні ікринки властиві переважній більшості прісноводних і тих морських риб, які нерестяться у прибережній зоні.

Кількість жовтка і плазми в ікринках різних видів риб неоднакова. За їх співвідношенням яйця костистих риб поділяють на олігоплазматичні (що містять мало плазми і багато жовтка) і поліплазматичні (багаті плазмою і бідні жовтком).

Резервний матеріал для живлення зародка – жовток овоциту складається переважно із білків і ліпідів; мається невелика кількість полісахаридів і нейтральних жирів.

У багатьох риб цитоплазма овоциту містить жирові краплі, що складаються переважно із нейтральних жирів – гліцеридів.

В ікрі риб міститься багато води. Сильно коливається вміст білків (від 12 до 30 % сирої маси) і жирів (від 1 до 22% сирої маси). При цьому кількість білків переважає над кількістю жирів (відношення білки/жири, наприклад, у пеляді складає 1,17, у форелі – 3,25, у сазана – 4,15, а в щуки і судака – 21,19 – 21,66). Різна і калорійність ікри, наприклад в осетра і лосося вона складає 25522 – 25941 Дж/г, у барабули 16318 Дж/г сухої речовини. Вміст вуглеводів незначний: глікоген виявляється (цитохімічно) в осетрових, лосося, пеляді, коропа.

Таким чином, головним джерелом енергії при розвитку зародка є білки, за рахунок яких покривається до 70% енергії, що витрачається. Жири на відміну від жирів яєць птахів витрачаються в меншому ступені. При цьому в пелагічних ікринках запас енергетичних речовин менше, у донних – більше.

Спостерігається зворотна залежність між індивідуальною плідністю і розмірами ікринок: у риб із великою ікрою вона менше, із дрібної – більше (у кети діаметр ікринок 7 – 8 мм, плідність 2 – 4 тис. шт., у тріски діаметр ікринок 1,1 – 1,7 мм, плідність до 10 млн. шт.). Сильний вплив на плідність робить забезпеченість риб їжею: при сприятливих умовах харчування плідність більше.

Плідність залежить від розміру і віку риби. В однієї і тієї ж особи вона за інших рівних умов у міру росту спочатку збільшується, потім до старості зменшується, незважаючи на триваючий абсолютний ріст.

Зміни статевих залоз риб протягом року (річні статеві цикли) проходять за однією схемою. Однак у різних видів маються особливості в дозріванні і насамперед у тривалості різних стадій зрілості.

На відтворну здатність риб найсильніше впливає їхній вік, тому що якість статевих продуктів протягом життя різна. Найбільшу відтворну здатність показують самці середнього віку.

В міру збільшення віку в самок змінюється величина ікринок: спочатку вона зростає, а потім дещо зменшується. Міняється і співвідношення ікринок різних розмірних груп: кількість великих спочатку збільшується, а потім зменшується.

Ікра в самок середнього віку має найкращі відтворні якості. Характер нересту й основні показники якості потомства при нересті плідників різного віку неоднакові. Наприклад, плідники коропа, що нерестяться вперше, роблять це звичайно в'януло і недовго (близько 3 годин) або навпаки, дуже довго, із проміжками, у цілому більше доби. Ікра відрізняється поганим заплідненням (61 – 88,8%), великим відходом у період інкубації, що доходить іноді до 100%, тривалою інкубацією. Вихід молоді від однієї самки із нерестових ставків вкрай низький і нерівномірний (0 – 90 тис. шт.). Уповільнений ріст і великі відходи характеризують їхнє потомство і при подальшому вирощуванні, а саме в перше і друге літо життя.

Таблиця 15.3. Показники овогенезу у товстолобиків

Для визначення індивідуальної абсолютної плодючості використовують дані маси гонад на різних стадіях розвитку, застосовуючи формулу:

За даними різних авторів ІАП коливається в різні роки від 75,4 до 1940,9 тис. шт, для великоротого буфало 60,5 – 245 тис. шт ікринок.