Додаткові органи дихання

У тому випадку, якщо зябра не в змозі забезпечити потреби риб у кисні, використовуються й інші структури, що мають значні поверхні, які спроможні забезпечувати дифузію газів.

Дихання через шкіру – одна із характерних рис водних тварин. І хоча у риб луска утрудняє дихання поверхнею тіла, у багатьох видів роль так званого шкірного дихання велика, особливо у несприятливих умовах. За інтенсивністю такого дихання прісноводних риб поділяють на три групи:

1. Риби що пристосувалися жити в умовах сильного дефіциту кисню. Це риби, які населяють водойми, що добре прогріваються, із підвищеним вмістом органічних речовин, у яких часто спостерігається нестача кисню. У цих риб частка шкірного дихання в загальному диханні складає 17 - 22 %, в окремих особин – 42 - 80 %. Це такі риби, як короп, карась, сом, вугор, в'юн. При цьому риби, у яких шкіра має найбільше значення у диханні, позбавлені луски або вона дрібна і не утворює суцільного покриву. Наприклад, у в'юна 63 % кисню поглинається шкірою, 37 % - зябрами; а коли зябра не працюють, через шкіру споживається до 85 % кисню, а інша частина надходить через кишечник.

2. Риби, що мають меншу потребу у кисні і потрапляють у несприятливі умови рідше. До них відносяться ті, які мешкають на дні, але у проточній воді – стерлядь, осетер, севрюга. Інтенсивність шкірного дихання в них складає 9 – 12 % від загального. Хоча у цих риб тверді покрови (жучки, щитки) менше закривають шкіру, ніж луска у лускатого коропа, проте частка шкірного дихання у загальному менша.

3. Риби проточних водойм із чистою, добре аерованою водою. Це риби річок або чистих непроточних водоймищ, у яких не спостерігається значного дефіциту кисню. У зазначену групу входять сиги, корюшка, плітка, окунь, йорж. Інтенсивність шкірного дихання досягає 3,3 - 9 % від загального.

Порівнюючи цих риб, можна відзначити, що тверді утворення шкіри (луска, жучки, щитки), звичайно, перешкоджають проходженню кисню усередину тіла, проте не вони визначають інтенсивність шкірного дихання. У лускатого коропа луска приблизно так само закриває всю поверхню, як у плітки і значно більше, ніж закривають жучки шкіру стерляді, проте інтенсивність шкірного дихання в лускатого коропа значно вища, ніж у плітки або стерляді.

Цілком очевидно, що інтенсивність шкірного дихання є вираження пристосованості риби до життя в умовах кисневої недостатності, коли зяброве дихання не в змозі забезпечити організм киснем у потрібній кількості.

У багатьох риб водне дихання спорадично доповнюється повітряним. Серед костистих риб, головним чином тропічних, чимало видів, представники яких під час зниження вмісту О₂ у водоймищі піднімаються до його поверхні і зрошують свої зябра більш оксигенованою водою або ковтають і пропускають через зяброві щілини повітря. Ця риба ще не має спеціалізованих пристосувань для повітряного дихання.

Риби різних сімейств використовують різноманітні структури для дихання повітрям. Перехід на повітряне дихання викликає зміни у будові тіла і породжує ряд труднощів, наприклад обсихання і збільшення вмісту СО₂ у внутрішньому середовищі, тому багато риб дихають повітрям тільки із перервами. Водночас деякі риби, наприклад австралійський рогозуб, дихають повітрям, хоча фактори зовнішнього середовища до цього їх ніяк не спонукають.

Структури для повітряного дихання в риб різноманітні. По-перше, у більшості риб зябра злипаються на повітрі і неефективно здійснюють газообмін. Деякі риби (наприклад, прісноводні вугри) мають додаткові структури, що поза водою підтримують зябра, але у більшості риб, що дихають повітрям, крім зябер є інші структури для газообміну в повітряному середовищі. Зябра у них редукуються або цілком втрачаються, До таких структур відносяться плавальний міхур відкритоміхурових риб. Сучасні дводишні риби також використовують плавальний міхур як легені. У електричного вугра із басейну Амазонки у ротовій порожнині є складки, що збільшують ефективність вентиляції. Зустрічаються збільшені дихальні поверхні у задній частині ротової порожнини і під зябровими кришками, в тому числі кишенеподібні заглиблення і різноманітні деревоподібні або коралоподібні утворення, що збільшують площу дихальних поверхонь. Багато риб, що мають такі пристосування, є облігатними повітрянодихаючими рибами, які задихаються у воді, якщо їх позбавити доступу повітря.

Іншим видам властиві скорочені або ригідні зябра, що запобігає їх спаданню в повітряному середовищі, і багата васкуляризація стінок ротової порожнини, зябрових кришок, де паралельно зябровим судинам циркулює венозна кров. Прикладом може слугувати південноамериканський електричний вугор, що облігатно дихає повітрям. Характерно, що вентиляція електричного вугра не реагує на зміну газового складу води, але посилюється, якщо в повітрі збільшується Рсо₂.

Складно організована дихальна поведінка південноамериканської риби Symbranchus: вона періодично наповняє ротову порожнину повітрям і виштовхує його, якщо Ро₂ крові досягає визначеного рівня, а потім занурюється у воду, чим запобігається накопичення СО₂ і підсихання дихальних поверхонь.

У деяких тропічних прісноводних риб (лабіринтові) є ригідні вирости однієї із зябрових дуг, які розташовані в окремій порожнині із рясною мережею капілярів у стінках, які відкриваються назовні клапанним отвором. Цей уже спеціалізований орган повітряного дихання, так званий лабіринт, дозволяє рибам здійснювати нічні переходи сушею і навіть вилазити на дерева. Вентиляція зябер і переключення на повітряне дихання у лабіринтових риб регулюється концентрацією О₂, рН і особливо вмістом СО₂ у воді. Водночас склад повітря у зазначених дивертикулах впливає на ритм дихальних рухів завдяки розташованим поряд бронхіальним хеморецепторам.

В приведених прикладах додатковими органами дихання слугують ротова порожнина і глотка – частини тієї ж самої порожнини, куди входять і зябра. В інших випадках для повітряного дихання використовуються інші відділи травної трубки. Такі риби теж можуть деякий час перебувати на суші.

Деякі тропічні риби під час зниження Po₂ води заковтують у шлунок повітря, яке потім виштовхують зворотно. У таких видів як в'юн, південноамериканські соми броняки, повітря надходить у кишечник, а видаляється через ротовий або анальний отвір. Ділянки кишечнику, де відбувається газообмін, позбавлені ворсинок і забезпечені рясною мережею капілярів. У ці капіляри надходить кров, що вже пройшла зяброві судини і надходить у венозну систему.

Найчастіше риби використовують для повітряного дихання плавальний міхур.

У відкритоміхурових риб, наприклад багатоперових, плавальний міхур сполучається пневматичним протоком із стравоходом або шлунком, звідки в нього під час заковтування надходить атмосферне повітря. Стінка міхура вистелена дихальним епітелієм, під яким розташовується рясна мережа капілярів, що постачаються кровю, яка пройшла крізь зяброві судини. Доказом дихальної функції міхура є знижений вміст О₂ у повітрі, що виходить із нього. Такий механізм має, наприклад, форель. В цієї риби дуже яскраво виражені дихальні реакції на зміну вмісту О₂ у середовищі.

У закритоміхурових риб пневматичний проток облітерований і плавальний міхур не вентилюється. Але за гіпоксичних умов цей орган може відігравати роль кисневого депо, що відзначено у вугра. Якщо вміст кисню у середовищі знижується, його концентрація у плавальному міхурі окуня, що звичайно складає 19 – 25 %, може впасти до 5 % і нижче.

Звичайно плавальний міхур використовується для дихання паралельно із зябрами. У амії, яка живе в застійних водоймах Північної Америки плавальний міхур сполучається із кишечником. Внутрішня поверхня міхура збільшена за рахунок чарункової будови. За низької температури середовища (10°) ця тварина задовольняється водним диханням, лише зрідка підіймаючись на поверхню, а в нагрітій до 30° (отже, менш оксигенованій) воді підіймається кожні 1 – 2 хв і одержує через плавальний міхур до 2/3 споживаного О₂, хоча СО₂ виводиться головним чином зябрами. Під час зниження Ро₂ середовища до 40 – 50 мм рт. ст. повітряне дихання амії різко зростає. Коли домінує зяброве дихання, кровоток у судинах плавального міхура помітно шунтується, і навпаки: коли переважає повітряне дихання, шунтується зябровий кровоток. Це запобігає втраті О₂ шляхом його зворотної дифузії у зовнішнє середовище. Подібні процеси проходять і у панцирної щуки, яка у холодній воді одержує через зябра весь споживаний кисень і виводить усю вуглекислоту, а в теплій 70 – 80 % О₂ поглинається за допомогою плавального міхура, хоча цим шляхом виводиться тільки 8 % СО₂.

У так званих дводишних, або легеневих, риб в основі глотки розташовані одна або дві легені, що сполучаються із стравоходом. Це високоспеціалізований орган повітряного дихання. Стінки легень складчасті: вони утворюють мішечки, вистелені дихальним епітелієм. Відстань між поверхнею епітелію і кров'ю, що протікає капілярами, складає усього 0,5 мкм. За своєю будовою такі легені ближче до легень теплокровних тварин, ніж, наприклад, легені жаб або черепах.

Однолегеневі риби, наприклад рогозуб, постійно живуть у воді і дихають зябрами. Тільки під час погіршення аерації водойми і її пересихання вони показуються на суші, де вентилюють свою легеню повітрям. Навпаки, дволегеневі риби, у їх числі і лепідосирен, що живе в болотах Амазонки, не можуть обходитися без повітряного дихання. У дорослих риб зябра редукуються.

Кров у легені дводишних риб надходить судинами, що відходять від четвертої пари зябрових виносних артерій, а із легень особливими судинами направляється у ліву частину передсердя, що частково відділена від правої. Таким чином, у цих тварин є прообраз легеневого кола кровообігу. Можливо, що кровоток відповідно до характеру дихання риби може переключатися із зябрового на легеневий і зворотно.

Якщо в період перебування риби у аерованій воді кров, що притікає до легень, за Ро₂ майже не відрізняється від тієї, що відтікає, то у гіпоксичних умовах ця «артеріовенозна різниця» може досягати 70 мм рт. ст.

Слід зазначити, що води, у яких живуть дводишні риби, не тільки погано аеровані, але і підкислені. Це погіршує зв'язування кров'ю О₂. У легеневих риб спорідненість Hb c O₂ знижена (P₅₀ 15 – 20 мм рт. ст.), як і киснева ємкість крові, а Рсо₂ крові вище у порівнянні із іншими рибами, що цілком компенсується додатковим повітряним диханням. У експериментах із протоптером установлено, що помірний надлишок СО₂ і хиба О₂ у середовищі стимулюють, а надлишок О₂ зменшує як зяброву, так і легеневу вентиляцію. Комбінація гіпоксії і гіперкапнії гнітить зяброву, але збільшує легеневу вентиляцію. Ці зсуви відбуваються за рахунок зміни частоти за незмінної глибини дихання, і здійснюються, очевидно, завдяки стимуляції хемочутливих структур, локалізація яких у легеневих риб поки не вияснена.

Дводишні риби, представляючи собою дуже давню групу, є тим мостом, що з'єднує водно- і повітрянодихаючих хребетних. Безпосередніми предками амфібій вважаються кистепері. Збережені в нашу епоху представники кистеперих повернулися у водне середовище: їхня велика легеня дегенерувала і заповнилась жиром, а нащадки кистеперих, що пристосувалися до характерних для девону посухах, стали першими земноводними.