Анатомічні особливості кровоносної системи риб

У костистих і хрящових риб серце має послідовно сполучені камери – передсердя і шлуночок. із венозної сторони перед серцем знаходиться розширена камера – венозний синус, що допомагає підтримувати безупинний приток крові до серця, крім того, у костистих риб із артеріального боку до серця безпосередньо примикає стовщена м'язова частина черевної аорти – артеріальна цибулина.

У хрящових риб є подібна стовщена ділянка – артеріальний конус, який розвився із серцевого м'яза. Артеріальний конус має клапани, що перешкоджають зворотному руху крові до шлуночку. Це особливо важливо, тому що серце хрящових розташоване в жорсткій камері, в якій може створюватися негативний тиск, що сприяє напрузі передсердя в результаті «всмоктування» крові із об'ємного венозного синуса. Під час скорочення шлуночка тиск крові у ньому наростає і цей тиск передається до артеріального конусу. Коли шлуночок розслаблюється, зворотному руху крові із конуса перешкоджають клапани і тому високий тиск у конусі зберігається і після того як шлуночок починає розслаблюватися.

У хрящових під час скорочення шлуночка серце зменшується у об'ємі і, оскільки воно міститься в жорсткій камері, у ній створюється негативний тиск. У акули під час систоли тиск у шлуночку піднімається вище 30 мм рт. ст. (4,0 кПа), а негативний тиск, що розвивається при цьому, у передсерді і у венозному синусі може доходити до – 4 мм рт. ст. (0,6 кПа). Якби великий синус і суміжні вени не могли забезпечити рівного за об'ємом притоку крові у передсердя при скороченні шлуночка, то негативний тиск тільки перешкоджав би скороченню. Проте за наявності притоку крові негативний тиск не стає надмірним і просто слугує для наповнення передсердя. Коли після цього передсердя скорочується, уже розслаблений шлуночок починає наповнюватися кров'ю із передсердя, тому що зворотному токові крові до синуса перешкоджають клапани.

Головне еволюційне придбання дводишних риб є те, що в доповненні до зябер вони мають ще і легені. Зябра частково одержують кров, що вже пройшла через легені. Якби зябра були такими ж, як у звичайних риб, то це приводило би до того, що дводишні риби, знаходячись у бідній киснем воді, віддавали б його із крові у воду, яка омиває зябра. Проте у дводишних риб, зябра піддалися дегенерації і деякі із зябрових дуг пропускають прямий наскрізний тік крові. Крім того, серце дводишних риб у передсерді і шлуночку має перетинку, що розділяє кров, яка збирається у венозний синус від крові, що надходить із легень. Кров у них змішується тільки в артеріальному конусі.

Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:

1 – венозний синус; 2 – передсердя; 3 – шлуночок; 4 – черевна аорта; 5 – приносні зяброві артерії; 6 – виносні зяброві артерії; 7 – спинна аорта; 8 — порожнинна артерія; 9 — сонна артерія; 10 – підключична артерія; 11 – кишкова артерія; 12 – сегментарні артерії; 13 – артерія хвостового плавця; 14 – вена хвостового плавця; 15 – хвостова вена; 16 – ворітна вена нирок; 17 – кюв’єрова протока

Кровоносна система риб замкнена також як і у інших хребетних тварин. Кров, що нагнітається серцем, проходить зябровими капілярами, збагачується киснем і розноситься до різних органів і тканин.

Кров із серця переходить до аорти. Від черевної аорти відгалужуються зяброві артерії, що несуть кров до зябер. Як правило, є п'ять пар таких артерій. Зяброві артерії галузяться у зябрах на капіляри. Останні знову з'єднуються, створюючи виносні артерії. Вони об'єднуються потім у дві парні кровоносні судини, що проходять уздовж тіла риби. Це – два корені аорти, від яких відходять краніально обидві внутрішні сонні артерії, а також каудально непарна спинна аорта. Перша пара виносних артерій дає відгалуження до голови, створюючи парні зовнішні сонні артерії. М'яз серця постачається власною судинною гілкою, що утворюється завдяки відгалуженню від виносних артерій (мал. 9.1).

У дводишних риб обидві пари легеневих артерій є гілками останньої пари виносних артерій, розташованих найбільш каудально. Легеневі артерії несуть кров до легень, із яких вона повертається через легеневі вени до серцевого синусу.

Головними шляхами, котрими кров, пройшовши через тіло, повертається до серця, є парні передні і задні кардинальні вени. Перші несуть кров із області голови. У цьому приймають участь і дві яремні вени. із хвостової області відходить власне хвостова вена, вона галузиться на дві гілки, що йдуть до нирок, створюючи v. renalis advehentes. Останні галузяться в нирках на капіляри, із яких кров відтікає по v. renalis revehentes; далі кров, що тече із нирок, переходить в задні кардинальні вени, які впадають у кюв’єрову протоку.

З кишкового тракту кров по ворітній вені йде до печінки, де судини ще раз розпадаються на мережу капілярів. із капілярної системи печінки кров попадає у дві печінкові вени, які відкриваються потім у кюв’єрову протоку, куди відкриваються також парні черевні вени, що проходять у вентральній бічній стінці тіла риби.

Отже, кюв’єрова протока сприймає кров із передніх і задніх кардинальних вен, обох черевних вен і, нарешті, із обох печінкових вен.

У хрящових риб, переважно у акул, багато вен розширюються у великі синуси. Печінкові вени, серцева вена і кюв’єрова протока у них дуже широкі. Крім того, є значні бічні вени, які по обидва боки проходять під шкірою або в стінці тіла із зовнішнього боку від очеревини і вливають кров у кюв’єрову протоку або прямо у синус.

У дводишних замість двох кардинальних вен є одна непарна задня порожниста вена, яка йде безпосередньо до венозного синусу, а також одна непарна черевна вена, яка переходить у кюв’єрову протоку.

Фізіологія серця

Серце розташовується за останньою парою зябрових дуг із черевної сторони. Серце у риб знаходиться у невеличкій порожнині, відділеної від загальної порожнини тіла сполучнотканинною перегородкою. Серце деяких хрящових риб лежить на хрящовій пластинці у виїмці, вистеленої перикардом. У костистих риб у серці розрізняють три відділи: венозний синус, передсердя і шлуночок, а у хрящових і ганоїдів – ще четвертий відділ – артеріальний конус. Венозний синус і артеріальний конус мають посмуговані м'язи і можуть самостійно скорочуватися.

У костистих риб частина черевної аорти, яка близько примикає до шлуночка, розширена у цибулину аорти, що не має посмугованих м'язів і не спроможна ритмічно скорочуватися. Її внутрішня поверхня має губчасту кавернозну будову. Всередині серце вистелено ендотелієм.

Гістологічно серце риб подібне із будовою серцям інших хребетних. М'язові волокна у серці утворюють єдину мережу і розташовані пучками, всередині яких волокна розділені найтоншими сарколемами і прошарками сполучної тканини. М'язові волокна, що анастомозують, розташовуються циркулярно.

Але будова міокарда неоднакова у різних груп риб. За гістологічною будовою серця костистих риб можна умовно поділити на три групи. У риб першої групи (камбала, тріска) міокард має губчасту будову із лакунарним кровопостачанням.

У другій групі (вугор тощо) в губчастому міокарді вже є трофічні судини, які проте не можуть бути віднесені до істинно коронарних судин.

У третій групі (форель), крім губчастого міокарду є також компактний м’язовий шар, який аналогічний міокарду ссавців і перфузується коронарними судинами.

Значні відмінності в будові серця маються у дводишних риб. В зв’язку із появою легень в них утворюється малий круг кровообігу, передсердя поділяються перетинкою і двокамерне серце змінюється на трьохкамерне.

Роль артеріального конуса і цибулини аорти. У просуванні крові судинною системою велику роль відіграє у хрящових риб артеріальний конус, а у костистих риб – цибулина аорти. Артеріальний конус, який є м'язовим органом, є додатковим відділом серця. Після скорочення шлуночка відбувається скорочення конуса, що сприяє більш рівномірному токові крові, що запобігає різкому падінню тиску під час діастоли. Останнє відіграє велику роль, оскільки ніжні і тонкі стінки зябрових капілярів захищаються таким чином від різких поштовхів крові.

Подібний же ефект у костистих риб, що не мають артеріального конуса, досягається завдяки артеріальній цибулині. Вона має губчасту будову, стінки її достатньо еластичні. Внаслідок цього порції крові, що викидаються шлуночком, викликають спочатку розтяг стінок цибулини, потім поступово переходять все далі в черевну аорту. Таким чином, пом'якшуються пульсові поштовхи і досягається рівномірний рух крові.

У риб і круглоротих серце є по суті зябровим, тому що воно проганяє кров через судини зябер, після чого вона спинною аортою надходить до периферії.

Тиск у порожнині перикарда акул коливається від 2 до 5,6 см водяного стовпа під час систоли, завдяки чому виникає присмоктуючий ефект, полегшуючи заповнення серця.

На межі між венозним синусом і передсердям є два півмісяцеві клапани, які перешкоджають зворотному токові крові із передсердя у синус. Між передсердям і шлуночком у більшості риб також є клапани, які розташовані на стінці шлуночка. Закриттю цих клапанів допомагає те, що у місці знаходження клапанів на межі між передсердям і шлуночком є кільцевий шар м'язів, під час скорочення яких клапани зближуються. Повне закриття клапанів досягається завдяки закриванню клапанів зворотним током крові під час діастоли. Вивертанню клапанів запобігає те, що краї їх прикріплюються численними перемичками до внутрішньої стінки шлуночка.

Мал. 9.2. Серце костистої риби:

1—венозний синус, 2— 3 – місце впадіння кюв’єрових проток; 4—синусний канал; 5 – передсердя або атріум; 6 – атріовентрикулярний клапан; 7 – шлуночок, 8 – цибулина аорти; 9 — півмісяцеві клапани; 10 – аорта

У хрящових риб особливо сильно розвинені клапани в місці переходу шлуночка до початкової частини аорти. Артеріальний конус, де вони розташовані, має м'язи, які займають в різних риб від 1/3 до всієї довжини конуса. Всередині конуса у декілька рядів розташовуються клапани, причому поряд із великими клапанами часто є маленькі. Вільний край цих клапанів прикріплюється до внутрішньої стінки конуса сполучнотканинними фібрилами. Зворотному відтокові крові у шлуночок крім клапанів, перешкоджає мабуть і скорочення стінки самого конуса, що викликає звуження просвітку і більш тісне прилягання клапанів.

У костистих риб конус майже цілком скорочений і має вигляд вузької смужки, як правило, із двома клапанами. Замість конусу розвивається артеріальна цибулина.

Маса серця. Маса серця риб, стосовно маси тіла, дуже мала. Так, наприклад, у середньому відносна маса серця в людини і ссавців становить 0, 46 %, у риб же маса серця дорівнює у середньому 0,3 % від маси тіла. Найбільш розвинене серце мають рухливі риби. Прісноводні риби мають відносно більшу масу серця, ніж морські. Це, очевидно, залежить від більшого навантаження на серце у прісноводних риб внаслідок посиленої роботи нирок і впливу інших факторів, пов'язаних із більшою мінливістю умов життя у прісній воді. У хрящових риб відносна маса серця ще менша – 0,06 % (електричний скат), 0,09 % (піщана акула).

Робота серця. Діяльність серця риб, як і ссавців, має дві фази – систолу (скорочення) і діастолу (розслаблення) Хід систоли у різноманітних видів риб дуже різний. У деяких риб, які ведуть рухливий спосіб життя, наприклад у форелей, скорочення серця відбувається дуже швидко. Різні відділи серця також мають неоднакову швидкість скорочення. Найбільш швидко скорочується передсердя, повільніше – шлуночок, ще повільніше венозний синус. У риб, які мають артеріальний конус, скорочення його відбувається ще повільніше, ніж скорочення синуса.

Властивості серцевого м'яза. Як відомо, м'яз серця у хребетних тварин відповідає на подразнення за законом «все або нічого», тобто величина його скорочення не залежить від сили подразнення. Серце риб скорочується у цілому за цим же принципом.

Передача збудження в м'язі серця може відбуватися в обидва боки від місця подразнення. Якщо в акул зупинити серце шляхом накладання лігатури Станніуса на межі між синусом і передсердям, то при подразненні шлуночка можна спостерігати передачу збудження в зворотному напрямку. У цьому випадку не скорочення передсердя передує систолі шлуночка, як то буває в нормі, а навпаки, збудження передається із шлуночка на передсердя.

Латентний період збудження серця риб значно менший, ніж серця жаби, і неоднаковий для різних відділів серця. Так, наприклад, для синуса серця вугра він дорівнює 0,16 с, для передсердя 0,06 – 0,1 с, для шлуночка 0,1 – 0,2 с. Приблизно ту ж величину має латентний період і у хрящових риб. У форелі латентний період збудження дуже короткий: для передсердя 0,02 с, для шлуночка 0,06 с. Хронаксія різних відділів серця риб коливає від 0,004 до 0,007 с.

Час проведення збудження від одного відділу серця до іншого не однаковий. На противагу тому, що відомо про серце жаби і рептилій, у серці риб проведення збудження у зворотному напрямку відбувається швидше, ніж у прямому. Наприклад, у хрящових риб час проведення збудження від синуса до передсердя займає 0,25 – 0,44 с, а від передсердя до шлуночка 0,38 – 0,69 с, у зворотному напрямку відповідно час проведення буде 0,14 – 0,22 і 0,20 – 0,40 с. У костистих риб час проведення між передсердям і шлуночком у прямому напрямку 0,18 – 0,51 с, а у зворотному – 0,14 – 0,38 с. Внаслідок цього, наприклад у лина, серце в прямому напрямку проводить 30 імпульсів за 1 хв., а в зворотному – 40. Різниця у часі проведення збудження у різних відділах серця риб не пов'язана із морфологічними особливостями м'язів. На противагу теплокровним хребетним тваринам, м'язові волокна серця риб в усіх відділах серця мають однакові гістологічні характеристики. Тому зазначена різниця фізіологічних властивостей м'язових волокон залежить, очевидно, від біохімічних особливостей м'язів різних відділів серця.

Швидкість проведення збудження не є постійною, вона залежить від багатьох факторів і, насамперед, від температури, від стану харчування і впливу нервової системи. Одним із цих факторів є час, що минув із моменту закінчення попереднього скорочення: чим він менше, тим менша і швидкість проведення збудження.

Серце риб має абсолютну рефрактерну фазу, що починається незадовго перед систолою і закінчується перед її закінченням. До кінця рефрактерної фази збудливість не відразу досягає максимальної величини, а відновляється поступово, протягом деякого невеличкого періоду (відносна рефрактерність).

Автоматичні центри серцевого м'яза. Серце риб, як і в усіх хребетних тварин, здатне до автоматичної діяльності і продовжує скорочуватися після видалення із організму. Кожна частка серця риб спроможна до автоматії, проте у різних відділах ця спроможність виражена неоднаково. У серці риб є декілька ділянок, що мають особливо високий автоматизм і спроможні нав'язувати ритм іншим ділянкам серця. Ці ділянки називаються центрами автоматії. У серці риб таких центрів є два або три. Риб за місцем їх розташування у серці можна розділити на три типи.

Тип А, до якого відносяться річковий і морський вугри, має у серці три центри автоматії, із яких один знаходиться у синусі кюв’єрової протоки, інший у вушковому каналі і третій на межі між передсердям і шлуночком.

Тип В, до якого відносяться всі хрящові риби, має тільки два центри автоматії, причому один знаходиться у синусі, а інший на межі між передсердям і шлуночком. Можливо, є ще третій підпорядкований центр – у артеріальному конусі.

Тип С, до якого відносяться усі кісткові риби, за винятком вугрів, також має два центри автоматії, один із яких розташований у вушковому каналі, інший на межі між передсердям і шлуночком.

Серцевий поштовх і електрокардіограма. Серцевим поштовхом називається удар шлуночка серця об стінку тіла. Це добре помітно у тих риб, у яких серце розташоване поверхово, наприклад, у вугрів, скатів та ін. Серцебиття вугра можна спостерігати без ушкодження тварини.