Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб

Рух. Механічний рух займає важливе місце у життєвих процесах. Риба переміщується у воді, прокачує воду через зябровий апарат, серце проштовхує кров по судинах, кишечник проштовхує їжу. Є і інші, менш помітні, але теж досить важливі форми механічного руху – змінюється просвіт кровоносних судин і зіниці очей скорочуються і розтягуються стінки жовчного міхура, стискуються і розслаблюються кільцеві сфінктери шлунку і кишечнику. Завдяки переміщенню пігментних гранул у пігментних клітинах шкіри – хроматофорах – відбувається зміна забарвлення шкіри риб. При овуляції скорочуються клітини фолікулів яєчників риб, в результаті чого зрілі овоцити надходять в порожнину тіла. Виділення ікри і молок у зовнішнє середовище відбувається в результаті спазматичних скорочень м'язів тіла. Всім клітинам тіла властивий рух протоплазми і вакуолей, хоч спостерігати цю форму руху можна лише при великому збільшенні. На очному дні відбувається рух пігментних і зорових клітин. В клітинах нирок, в хлоридних клітинах зябер, в клітинах кишечнику відбувається активний і спрямований транспорт речовини від одного полюса клітини до іншого.

Спеціалізована м’язова тканина утворюється у зародку на стадії рухомого ембріону. Однак навіть на самих ранніх стадіях ембріонального розвитку можна спостерігати протоплазматичні рухи в яйці. Крім того можна бачити хвилеподібні рухи поверхні овоциту, які викликають покачування і обертання яйця всередині оболонки. Ці рухи мають важливе значення для обміну речовин ембріону із оточуючим середовищем – газообміну і екскреції метаболітів. Всередині оболонки конвекційні течії досить утруднені, тому перемішування перевітелінової речовини полегшує надходження кисню в середину яйця і вихід вуглекислоти і аміаку на поверхню за градієнтом концентрації. На поверхні ембріонів і личинок осетрових утворюються війки, погоджений рух яких створює рухи води і самого тіла. Система війок є також в деяких внутрішніх органах – в ниркових канальцях, яйцеводах, кишечнику круглоротих. Здатність до самостійного руху мають деякі клітини організму риби. Наприклад, за допомогою джгутика переміщуються у воді сперматозоїди, а деякі клітини крові здатні до амебоїдних рухів.

Фізіологія м'язів

М’язові тканини – це спеціалізовані скоротливі тканини, які розподіляються на посмуговану довільну, непосмуговану автономну і серцеву.

М'язову систему риб, як і інших хребетних, поділяють на м'язову систему тіла (соматичну), яка складається із посмугованих м'язових волокон і внутрішніх органів (вісцеральну), до складу якої входять в основному непосмуговані м'язи.

Скелетні м'язи складаються із посмугованих м'язових волокон довжиною до 12 см і діаметром 10 – 100 мкм. Скоротливою структурою м'язового волокна є міофібрили, що складаються із багатьох (біля 1500) тонких і товстих білкових ниток – протофібрил. Діаметр міофібрил – 1 – 2 мкм, протофібрил – 4 – 15 нм (товсті 10 – 15 нм; тонкі – 4,5 – 6,5 нм).

Товсті протофібрили утворені із білка міозину, тонкі – із актину. Поперечна посмугастість міофібрил обумовлена чергуванням світлих, ізотропних і темних, анізотропних, ділянок (А).

Світлі ділянки посередині пересічені щільною смужкою – мембраною Z, що розділяє міофібрилу на окремі сегменти – саркомери. До мембрани прикріплені актинові протофібрили. У темних ділянках знаходяться товсті міозинові протофібрили. Серединні стовщення міозину утворюють мембрану М. Актинові нитки частково входять своїми кінцями у проміжки між міозиновими нитками. Нитки актину і міозину з'єднуються між собою численними поперечними містками. Містки являють собою кінці міозинових молекул (мал. 6.1).

Мал. 6.1. Механізм м'язового скорочення: а — модель механізму руху, міозинова нитка із поперечними містками, які прикріплені до сусідніх актинових ниток, згори— при розслабленому стані м'яза, знизу — під час "веслувальних" рухів містків; б — модель створення сили поперечними містками, зліва — у стані спокою, справа — під час "веслувального" руху поперечного містка

Основними властивостями скелетних м'язів є: 1) збудливість, 2) провідність, 3) скоротливість 4) еластичність та 5) пластичність.

В інтактному організмі м’язи збуджуються тільки під впливом нервового імпульсу, причому кожне нервове волокно, яке іннервує м’язи, забезпечує збудження тільки певної кількості м’язових волокон. Руховий нейрон разом із м'язовими волокнами, які він іннервує, називають нервово-руховою або моторною одиницею. На відміну від других збудливих структур, в м’язах збудження із одного збудженого волокна на іншій не передається. Серед м’язових волокон є більш збудливі, із більшою швидкістю проведення імпульсу (12-15 м/с), але менш витривалі світлі волокна та менш збудливі, із швидкістю проведення імпульсу 3-4 м/с красні. Посмуговані м’язи пластичні, тобто здатні дещо розтягуватися під впливом зовнішніх сил, а також еластичні тобто спроможні повертатися до первісного стану. М'язи перебувають постійно у тонусі, оскільки постійно частина м'язових волокон знаходиться в скороченому стані.