Основні типи поведінки риб

Поведінка риб характеризується рядом особливостей, до числа котрих насамперед відноситься їхнє прагнення пересуватися групами. Важлива рису будови тіла риб, яка накладає відбиток на всю їхню поведінку, – відсутність чіпких хапальних кінцівок, у зв'язку із чим інструментальна поведінка грає дуже обмежену роль у їхньому житті. Нарешті, риби, подібно птицям, переміщаються в просторі в трьох вимірах.

Особливістю утворення груп у риб, є те, що риб залучають тварини тих же розмірів, що і їх власні, Саме цим обумовлено формування гігантських косяків, у котрих всі риби рухаються в одному напрямку. Цю форму поведінки не можна вважати придбаною, тому що мальки, тільки що вилупилися із ікринок, теж намагаються згрупуватися; навіть дві риби намагаються рухатися разом. Берендс навіть висловив припущення, що принаймні в цихлідових є преваги деякого «відносного розміру». Відомо, що риби в групі завжди розподілені рівномірно, начебто для того, щоб строго зрівноважити зорові подразнення по обидва боки тварини або щоб усі члени зграї були значні під визначеним кутом. Не менш важливу роль відіграє, мабуть, характер руху. Дійсно, риби можуть іноді підпливати до своїх сліпих родичів, що рухаються досить повільно, але ніколи не приєднуються до них, а в окремих випадках навіть нападають на них. Зграї риб надзвичайно стабільні і зберігаються довгий час.

Територія і схильність до визначеного місця. Територія в риб ділиться на ділянку, на якій відбувається розмноження (риби захищають її дуже активно), і більш велику територію, у межах якої вони звичайно плавають (при її захисті риби виявляють меншу агресивність). Межі цієї території, як правило, дуже чіткі і запам'ятовуються в основному за допомогою зорових орієнтирів, хоча риби із поганим зором, мабуть, користуються для запам'ятовування іншими засобами. Так, Protopterus, що живе у виритих у мулі норах, відшукуючи їх користується, мабуть, дотиком, а Gymnarchus орієнтується, використовуючи електричні поля, сприймані специфічними рецепторами.

Схильність риб до визначених місць добре відома рибалкам. Її підтвердили і дослідиморських підводних лабораторій. Наприклад, при спостереженні за кораловим рифом з'ясувалося, що в його розпадинах щоночі вкриваються ті самі риби. Точність уявлення риб про місце мешкання добре ілюструється поведінкою бичків Bathygobius. Ці риби живуть в калюжах, що лишаються після відливу; вони можуть перебиратися із однієї в іншу, стрибаючи по вологих каменях, але потім незмінно повертається до своєї. Точний механізм такої поведінки невідомий, але можна припускати, що, плаваючи під час припливу, риби добре запам'ятовують місцевість.

Особливий випадок – спроможність риб повертатися «додому» за якої вони можуть покривати величезні відстані. Зараз установлено, що лососі, що вилуплюються із ікринок у прісній воді, а потім ідуть у море, до моменту нересту знову піднімаються у верхів'я річки, причому знаходять ту самому річку, в якої народилися. У 1940 році Шаповалов установив, що якщо перенести ікру Salmo gardneri із однієї річки в іншу, то риби будуть повертатися не в ту річку, де ікра була обметана, а в ту, куди її потім перенесли. Говорячи точніше, 95 % повернулося в річку, де вони з'явилися на світ, і тільки 5 % були знайдені в річці, гирло якої розташовано далі на 5 – 6 км.

Лососі спливають у море настільки далеко, що будь-яка можливість випадкового повернення цілком виключається. Коли приходить час повертатися до річки, лососі протягом багатьох тижнів пересуваються в морі із величезною швидкістю, проходячи в день до 100 км. На підставі даних Бремера (1961) створюється враження, що принаймні деякі види риб, подібно птицям, орієнтуються за сонцем. Невідомо, як це відбувається у лососевих, але, мабуть, у них сонце грає при орієнтації лише допоміжну роль. Справді, риби, що вперше покидають річку, ліниво пливуть уздовж берегів, тоді як дорослі піднімаються до верхів’я посеред річки на великій глибині. Часто шлях молодих і дорослих лососів буває розділений відстанню, що перевищує радіус огляду. До того ж риби досить короткозорі і не можуть із великої відстані бачити особливості берега.

Хаслер показав, що риби дізнаються про свою річку за фізико-хімічними особливостями води. Насамперед він виявив, що риби віддають перевагу запаху води із рідної річки. Втім, мають значення також величина рН, розчинені гази, температура, турбулентність потоків, а може бути, шум водоспадів і порогів (наприклад, для Semotillus).

Всі ці припущення цілком не пояснюють того, як лососі орієнтуються в морі, де риби вибирають найкоротші прямі шляхи. Можливо, якусь роль грає тут ехолокація, за допомогою якої можна визначити глибину. Досліди, проведені в лабораторії, показали, що в лососів у пошуку виходу із лабіринту істотну роль грає латентне навчання (Торп). Характерне для багатьох риб поліпшення результатів при груповому навчанні може бути також дуже важливо для лососів як стадних тварин.

Деякі особливості групової поведінки. У 1947 році Гринберг, що вивчав Lepomys cyanellus, установив, що найбільш значні особини стають звичайно ватажками при навчанні в лабіринті. Відомо, що підпорядковані особини сприяють зменшенню напруги в групі риб, що живуть на одній території, так що видалення «омеги» викликає хвилювання серед тих, що залишилися. Отже, можливо, що для забезпечення згоди в групі важлива саме визначена її структура.

Гаджер описавши декілька випадків, коли риби плили, вистрибували із води і робили інші еволюції слідом за ватажком, навіть якщо його дії не мали пристосувального значення («панургизм»). Брезер і Гальперн наводять добре відомий факт, що часто риби годуються тільки в присутності особин свого виду. Берендс описує стереотипність поведінки в цихлідових: прагнення виконувати ті самі дії – зскрібати водорості зі стекол акваріуму, розривати пісок. Ще очевидніше це явище в тиляпії, у молодих риб, що живуть групою, можна спостерігати два види забарвлення: коли їх нічого не турбує, на тілі бувають значні дві подовжні смуги, а в противному випадку – дві вертикальні. Коли в акваріум із тиляпіями поміщають молодого хеміхроміса, у них відразу з'являється «забарвлення тривоги» (навіть якщо хеміхроміс не наближається до них).

Всі ці явища змушують припустити, що риби, подібно птицям, спроможні узнавати осіб свого виду. Про це свідчать і численні випадки, коли групи завжди із тих самих особин. Є навіть спостереження, що припускають можливість ігор у риб; проте дані недостатньо точні.

Поліпшення навчання в присутності особин свого виду. Золоті рибки досить легко навчаються в лабіринті. При цьому дуже важливо, що при груповому навчанні або при вже навченої риби навчання відбувається значно швидше. Можливо, що рибки наслідують одна одну як примати, оскільки відомо, що золота рибка легше проходити через лабіринт, побачивши, як це робить інша. Крім того, часто можна спостерігати, що навчена золота рибка пливе поперед ненавченої. Не виключено, втім, що діло не в дійсній імітації, а просто в заспокійливому впливі присутності родича й у «констатації безпеки» виконуваних ним дій (Торп). Втім, це заперечення чисто формальне, оскільки таку можливість ще сутужніше припустити, ніж імітація. На думку Морроу (1948), криві, отримані в дослідах Уетлі, свідчать про те, що навчання відбувається методом проб і помилок, чого не повинно бути при наслідувані. Проте не виключено, що зменшення числа помилок при груповому навчанні в порівнянні зі звичайним відбувається за якимось особливим законам, що варто було б вивчити спеціально. Крім цього, Уелті встановив, що риби в групі зберігають придбані навички краще, ніж ізольована риба.