Організація групи, зграйна поведінка

У багатьох водних тварин і особливо в риб дуже широко розвита уроджена реореакція – орієнтований рух проти потоку. Ця реакція базується на оптомоторній реакції, котра забезпечується зоровим механізмом. Оптомоторна реакція зв’язана із другою уродженою реакцією – реакцією слідування. Ця реакція дозволяє рибам

У риб може встановитися зграйна ієрархія, і це свідчить про те, що вони можуть запам^'ятати індивідуальні ознаки і ранг родичів, хоча ця спроможність виражена в них слабше, ніж у вищих хребетних. У риб, принаймні в пецилій, у групі, що складається усього із чотирьох осіб, може ще зберігатися чітка ієрархія. Найбільш чіткі ієрархічні відношення із індивідуальним узнаванням один одного описані в хромісів і детально вивчені в цихлідових риб, наприклад у Tropheus moerei. Варто відзначити таке цікаве явище як часткова територіальність. Риба вищого рангу, альфа, звичайно домінує над всіма; риба бета, що знаходиться на такому щаблі, затверджується в якомусь куті і навіть робить там опір деспоту. Більш того, нишком вона намагається розширити свої володіння за рахунок території риби альфа, що їй іноді і вдасться. Риба, що знаходиться в основі ієрархічної піраміди – омега виконує дуже тяжку для себе, але вкрай корисну для всієї групи роль «цапа відпущення» Якщо її прибрати, то члени групи, що залишилися, набагато частіше піддаються нападам. Дійсно, який-небудь власник території, що піддався серйозній атаці, може вигнати омегу на середину акваріуму, де вона відверне на себе увагу агресора. Риби відрізняються від інших тварин тим, що при встановленні ієрархії територіальна поведінка в них відіграє набагато більше значення. Ієрархічний ранг не занадто важливий для риби, що знаходиться на своїй території: отут вона завжди буде переможцем.

У костистих риб розвився і замістив бійки ритуал погрози, при якому суперники недвозначно демонструють «найбільш збройні» частини тіла Цим звичайно все й обмежується. Якщо навіть зуби і пускаються в хід, то укуси дуже рідко припадають на уразливі місця. У риб суперники намагаються вкусити один одного в пащу, але ніколи в бік (хоча укуси в бік особливо небезпечні). У тиляпій самці, що суперничають, плавають один поруч одного із широко розкритою пащею, демонструючи, що вони дійсно «озброєні до зубів». Інші цихлідові риби можуть також кусати один одного в пащу; при цьому вони штовхають один одного.

Ритуальні (тобто безпечні) бої мають сенс тільки в тому випадку, якщо переможений пам'ятає їхній кінець так саме добре, ніби він серйозно постраждав. Підпорядкування, досягнуте без нанесення тілесних ушкоджень зберігається достатньо довго.

Набагато складніша ситуація, коли партнери, наприклад самиця і самець цихлідових риб, повинні захищати свою територію від родичів і при цьому не нападати один на один. Саме в цьому випадку виникає явище, що етологи називають переадресованою реакцією. У цихлідових риб бійки між шлюбними партнерами запобігаються за рахунок двох чинників. Перший із них – статевий потяг, інший – взаємне звикання партнерів. Останнє можливо, якщо партнери спроможні розпізнавати один одного. Це допомагає зрозуміти особливу поведінку цихлід, що подають собою дійсний ритуал: самець кидається убік самиці, демонструючи яскраво пофарбовані бокові, і навіть декілька разів вдаряє в її напрямку хвостом. Проте він не зупиняється перед нею, як це буває у випадку дійсної погрози, а пропливає до межі території.

У багатьох риб положення тіла багато в чому має сигнальне значення: положення тіла вертикально головою вниз означає погрозу, а та ж поза головою нагору виражає підпорядкування.

Міграції

Риби мігрують більш-менш координованими великими групами. Прикладами міграцій можуть слугувати пересування лососів і вугрів до місць нересту.

Восени вугри покидають прісні води, де вони жили доти, пробираючись навіть із ізольованих ставків по мокрій росі до найближчої річки. По річках риби досягають моря і потім направляються до Саргасового моря, до єдиного місця у світі, де вони розмножуються. Лептоцефалів – молодих вугрів, які тільки що вийшли із ікринок, підхоплює Гольфстрім і несе до берегів Європи, у її континентальні води. Тут вони піднімаються по ріках, де і живуть у прісних водах до настання статевої зрілості. Після цього вугрі знову спускаються у гирла рік, створюючи часто скупчення в декілька кілометрів довжиною, іноді до метра шириною і півметровою товщиною.

Лососі мігрують в напрямку, протилежному руху вугрів: фазу росту вони проходять у морі, а для нересту відправляються в прісні води. Після цього молоді і дорослі лососі повертаються в море.

Механізми міграції риб. Міграції лососів до моря регулюються гіпофізом, що виділяє в кров значну кількість тиреотропного гормону, який активує щитоподібну залозу, що у свою чергу сприяє збільшенню загальної активності молодих лососів. Тоді вони піднімаються із дна ріки і виходять на стромовину; уже це саме по собі збільшує їхні шанси потрапити в нижній плин ріки й у море. Майже те ж саме відбувається у вугрів: під час міграції до моря активність їхньої щитовидної залози зростає. Лососі відправляються в море і пропливають сотні кілометрів, перед тим, як досягнути «зони відгодівлі». Згодом риби повертаються в ту саму ріку або навіть знаходять саме те місце, де вони вилупилися із ікринок. На близьких відстанях від нерестовищ лососі користуються нюхом, що дозволяє їм розрізняти запах води із двох різних рік. Це розпізнавання засноване на спроможності сприймати запах особливої групи летучих сполук, які випаровуються при температурі +25°С у вакуумі. Якщо в риб видалити органи нюху, то вони більше не зможуть повертатися до звичного нерестовища. Проте залишається неясним, як лососі, пройшовши сотні кілометрів у море, можуть точно вибрати цілком визначений естуарій серед множини інших.

Піднімаючись вгору за течією, лососі, певне, підкоряються сліпому інстинкту; вони переборюють стрибками накопичення каменів висотою в 2 і 3 м і при цьому нічого не їдять. Цей шлях у верхів'я рік може продовжуватися від декількох місяців до року, до тих пір, поки лососі не потраплять у струмок із швидкою і холодною водою. Саме в цих струмках риби нерестяться. Після важкої подорожі і великих витрат енергії під час спарювання риби знаходяться в дуже поганому стані, що тільки деяким із них удається спуститися униз і вийти в море. Молоді лососі, що вийшли із ікри в прісній воді, дуже ненажерливі. Вони також повертаються до моря через 2 – 3 роки.

Ефект групи в риб

Самки тиляпії (Tilapia macrocephala) риють гніздо і метають ікру тільки в тому випадку, коли бачать особину свого виду, байдуже самця або самицю, нехай би риба і знаходилась за скляною перегородкою. Ізольована самиця метає ікру дуже рідко.

Золоті рибки при груповому утриманні споживають більше кисню. Виявилося, що одного виду іншої золотої рибки, навіть мертвої, буває достатньо для того, щоб у них підвищувалася інтенсивність обміну речовин. Якщо золотих рибок згрупувати у повній темноті або ж видалити їм попередньо очі, то споживання кисню залишається в них на тому ж рівні, що і в ізольованих осіб. У той же час якщо банку із ізольованою особиною помістити в акваріум, де плавають інші золоті рибки, або просто помістити в банку дзеркало, то обмін у риби посилиться. Таку ж реакцію викликає вид риби, пофарбованої в сірий або чорний колір, що говорить про переважне значення форми в порівнянні із кольором.

На Xiphophorus maculatus вивчали вплив навколишнього середовища на поведінку. В осіб, що були вирощені в повній ізоляції, так що вони не могли бачити ні родичів, ні обстановку, що оточує акваріум (акваріум був зроблений із деполяризуючого скла), статевий розвиток був цілком пригнічений. Якщо ж риби могли бачити навколишнє оточення, хоча і не бачили інших осіб свого виду, помітного гальмування не спостерігалося. Навпаки, якщо риба бачила родичів, але не бачила оточення акваріуму, то статева поведінка декілька затримувалося. Отже, можна визначити, що сприйняття родичів менш істотно, ніж сприйняття обстановки. Варто додати, що, припинившись, статевий розвиток уже не відновляється навіть у самиць.