Сенсорна система бічної лінії

Мал. 4.1. Бічна лінія риб: 1 – канал;2 – зовнішні отвори каналу; 3 – луска; 4 – невромасти; 5 – бічна гілка блукаючого нерва; 6 – нервові закінчення

Риби мають складну систему сенсорних каналів, що розташовуються із боків тіла і часто заходять на голову риби. Кожен канал являє собою або відкритий жолобок, або жолобок, закритий по всій довжині, але який має кілька окремих виходів.

Органи бічної лінії виконують чітко виражену механорецепторну функцію. Адекватним стимулом для цієї системи є зсув водного середовища, що виникає за різного роду коливаннях, вібраціях і дії низькочастотних звукових хвиль.

Основною структурною одиницею бічної лінії є одиночний епідермальний орган – невромаст. Невромасти можуть розташовуватися на поверхні тіла у риб (вільні) чи всередині системи каналів бічної лінії (канальні). Канали заповнені рідиною або слизом і контактують із зовнішнім середовищем через пори, закриті у деяких видів мембраною.

Кожен невромаст містить групу волоскових клітин, розташованих серед опорних. На апікальній поверхні волоскової клітини знаходиться набір сенсорних волосків (цилій) – 30 – 40 стереоцилій і одиночна ексцентрично розташована кіноцилія. На протилежній, базальній поверхні, волоскова клітина утворює синаптичні контакти із нервовими закінченнями. Клітина являє собою типову вторинночутливу клітину. із поверхні волоскових клітин цилії вдаються в купулу із желатиноподібної слизуватої речовини, що лежить над сенсорною областю кожного невромаста.

Відповідь волоскової клітини викликається посиленням збудження, створюваного рухом основи купули, де розташовані цилії. Мікрофібрили, зв'язані із циліями, передають цим сенсорним структурам інформацію про ступінь зсуву. У результаті виникаючий рух викликає градуальний потенціал волоскової клітини.

Вільні невромасти риб стимулюються переважно струменями води, які омивають поверхню тіла. Канальні невромасти у більшій чи меншій степені ізольовані від цих подразнень і сприйнятливі до гідродинамічних та інфразвукових вібрацій. Волоскові клітини невромастів реагують на зсув часток води, викликаних прилеглими джерелами коливань. У деяких видів вони також виявляють високу чутливість до температури і солоності води.

Електрорецепція

Всіх риб умовно розділяють на три групи: сильно електричні, що створюють навколо себе сильні електричні поля, порядку десятків вольтів на сантиметр; слабоелектричні, що генерують пульсуючі поля невисокої потужності, та неелектричні. Більшість риб наших широт відносяться до останньої групи. Вони не мають спеціалізованих електрогенеруючих систем, електричне поле навколо їх має нервово-м'язове походження із амплітудою 100 – 200 мкВ у діапазоні 0,1 – 1 кГц. Якщо у першій із двох груп риб установлена висока чутливість до електричних полів (0,01 – 100 мкВ/см) і виявлені спеціальні електрорецептори (наприклад, у акул, скатів їхню роль виконують ампули Лоренцині, що знаходяться в бічній лінії), то для неелектричних риб реакції на електричне поле з'являється за градієнту потенціалу більш 1 мВ/см. Їх гранична чутливість вище величини поля, що викликає безумовнорефлекторну реакцію збудження, дотепер прийняту за поріг електросприйняття.

Механо – і електрорецептори системи бічної лінії іннервуються нервами бічної лінії. Їхні аксони закінчуються у акустико-латеральній області довгастого мозку.

Барорецепція

Орієнтація риб у товщі води по вертикалі здійснюється за зміною гідростатичного тиску (кожні 10 м водної товщі відповідають зміні тиску у 1 атм). Органом сприйняття змін тиску у багатьох видів служить плавальний міхур, що змінює свій об’єм при зміні глибини перебування. Чутливість цих риб досягає 0,4 – 2 см водного стовпа при швидкості зміни 10 см/с. Окремі види, наприклад в'юн, сприймають і зміну атмосферного тиску. Летальні розміри градієнту тиску для різних риб неоднакові, складаючи для деяких личинок усього лише 1 – 3 атм. Багато риб, що мігрують, а також відмінні плавці (тунець, скумбрія, акула) не мають плавального міхура, і їхня негативна плавучість компенсується підіймальною силою постійного плавання. Під час вертикальних переміщень такі риби не відчувають значних змін гідростатичного тиску.

Наявність добре розвинених рецепторів сприйняття тиску дозволяє рибам притримуватися обріїв потоку, де їхня плавучість оптимальна, і визначати ступінь свого відхилення від цього стану. Чутливість до величини межі цих відхилень залежить не тільки від виду, віку й екології риб, але і від ряду абіотичних факторів, у тому числі і від наявності течії. Так, у потоці за прояву реореакції поріг чутливості риб до зміни тиску на 20 – 25% вище, ніж у стоячій воді.