J.Stuart Wolf, Jr., MD, Assistant Professor of Surgery, Uni­versity of Michigan; Director, Michigan Center for Mini­mally Invasive Urology, University of Michigan К. Гилфрих 3 page

ЭМБРИОГЕНЕЗ МОЧЕВЫХ ПУТЕЙ И ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ

Мочевые пути и половые органы развиваются вместе из общих закладок. Для облегчения восприятия ин­формации эмбриогенез почек и мочеточников, моче­вого пузыря и мочеиспускательного канала, половых желез, половых протоков и наружных половых органов мы рассматриваем отдельно.

ПОЧКИ И МОЧЕТОЧНИКИ

Развитие почки у человека проходит три стадии — пред-почки, первичной и окончательной почки (рис. 2.1).

Предпочка

Предпочка — аналог выделительного органа у низших позвоночных — закладывается на уровне 4— 14-го соми­тов. Предпочка состоит из 6—10 пар канальцев, впадаю­щих в парные выводные протоки, которые формируют­ся на том же уровне, растут в каудальном направлении и впадают в клоаку. У человека предпочка не функциони­рует и к 4-й неделе эмбриогенеза исчезает.

Первичная почка

Первичная почка — аналог выделительного органа у кос­тистых рыб и земноводных — закладывается в начале 4-й, достигает максимального размера к концу 8-й неде­ли эмбриогенеза и функционирует на протяжении всего этого периода. Первичная почка постепенно подвергает­ся обратному развитию. Исключение составляет только вольфов проток (проток первичной почки), который да­ет начало мужским половым органам. Канальцы первич­ной почки закладываются из мезодермы каудально от предпочки незадолго до ее исчезновения. В отличие от канальцев предпочки каждый каналец первичной почки с одной стороны образует слепой чашеобразный вырост (капсулу клубочка), в который погружаются капилляры (клубочек). С другой стороны каждый каналец соединя­ется с ближайшим протоком предпочки, открывающим­ся в клоаку. С этого времени он называется вольфовым протоком. Затем канальцы первичной почки удлиняют­ся, принимают S-образную форму и разветвляются. Это увеличивает площадь их контакта с капиллярами. Кровь из клубочка оттекает по одному или нескольким вынося­щим сосудам, которые вновь распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг канальцев первичной почки.

Окончательная почка

Окончательная почка закладывается из метанефроген-ной ткани (производное мезодермы) и вольфова прото-

Рисунок 2.1. Эмбриогенез почек и мочеточников. В начале 4-й недели сохраняется часть канальцев предпочки, но уже формируют­ся канальцы первичной почки, которые соединяются с вольфовым протоком. В каудальном отделе вольфова протока появляется мочеточниковый вырост. К 6-й неделе исчезает предпочка и начинается дегенерация канальцев первичной почки. Мочеточнико­вый вырост растет в дорсокраниальном направлении и врастает в метанефрогенную ткань. На 8-й неделе окончательная почка смещается вверх. Краниальный конец мочеточникового выроста расширяется и дает многочисленные ответвления.

Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов

ка. Развитие окончательной почки начинается, когда длина эмбриона составляет 5—6 мм. Сначала в месте из­гиба вольфова протока перед впадением в клоаку появ­ляется мочеточниковый вырост. Мочеточниковый вы­рост удлиняется в краниальном направлении, захватывая метанефрогенную ткань. По мере роста мочеточниково-го выроста вместе с ним все дальше и дальше в краниаль­ном направлении смещается и метанефрогенная ткань. Одновременно она разрастается и быстро дифференци­руется. Краниальный конец мочеточникового выроста в толще метанефрогенной ткани расширяется, образуя по­чечную лоханку. От почечной лоханки радиально отхо­дит множество слепых ответвлений, которые, в свою очередь, тоже ветвятся, формируя собирательные тру­бочки. Клетки метанефрогенной ткани образуют скоп­ления вокруг слепых концов собирательных трубочек. В этих скоплениях формируются центральные полости, а сами они становятся S-образными и соединяются с со­бирательными трубочками, образуя непрерывные труб­чатые структуры. Одна часть каждого S-образного скоп­ления клеток превращается в проксимальный и дис-тальный извитые канальцы и петлю Генле, другая — в клубочек и его капсулу. По мере роста окончательной почки на ее периферии образуется все больше каналь­цев. На этой стадии эмбриогенеза мезодерма и форми­рующиеся клубочки хорошо видны под микроскопом (рис. 2.2). Развитие клубочков заканчивается к 36-й не­деле, когда плод весит около 2500 г. Окончательная поч­ка закладывается на уровне 28-го сомита (позвонок L4), а к моменту рождения поднимается к позвонку L1 или ТЫ2. Это происходит отчасти из-за краниального смеще­ния почки, отчасти из-за быстрого роста каудальной части плода. В начале краниального смещения (7—9-я недели) почки проходят над бифуркацией аорты и поворачивают­ся на 90° вокруг продольной оси, при этом их выпуклая дорсальная поверхность становится латеральной. После ротации скорость краниального смещения замедляется.

Таким образом, эмбриогенез почек имеет следующие особенности.

1. Предпочка, первичная и окончательная почка разви­ваются из мезодермы.

2. Канальцы всегда формируются изолированно и затем соединяются с выводными протоками.

3. Протоки предпочки образуются на уровне канальцев предпочки.

4. Протоки предпочки дают начало вольфовым прото­кам и, следовательно, мочеточникам.

5. Протоки предпочки растут в каудальном направле­нии и впадают в клоаку.

6. Мочеточники образуются из выростов вольфовых про­токов, а почечные канальцы — из метанефрогенной ткани.

Пороки развития

Нарушение краниального смещения приводит к дисто­пии почки. Если почка расположена на своей стороне,

говорят о гомолатеральной дистопии, если на противо­положной — о гетеролатеральной. В последнем случае возможно сращение почек. Поскольку процессы кра­ниального смещения и ротации почки происходят од­новременно, дистопия почки, как правило, сочетается с незавершенным поворотом. Слияние метанефрогенной ткани приводит к сращению почек, чаще всего к обра­зованию подковообразной почки.

При расщеплении мочеточникового выроста возни­кает неполное удвоение мочеточника. Если от вольфова протока отходит добавочный мочеточниковый вырост, наблюдается полное удвоение мочеточника, причем оба мочеточниковых выроста, как правило, контактируют с одним участком метанефрогенной ткани. Изредка име­ются два мочеточниковых выроста и два участка мета­нефрогенной ткани. В результате образуется добавочная почка. Основной мочеточник при удвоении закладыва­ется первым в каудальной части вольфова протока и дре­нирует нижний полюс почки. Добавочный мочеточник дренирует верхний полюс почки, но впадает в мочевой пузырь каудальнее основного. Таким образом, по зако­ну Вейгерта—Мейера удвоенные мочеточники всегда перекрещиваются. Если основной и добавочный моче-точниковые выросты отходят от вольфова протока ря­дом, устья мочеточников тоже расположены поблизости. Если же добавочный мочеточниковый вырост заклады­вается далеко от основного, устье добавочного мочеточ­ника располагается в шейке мочевого пузыря, мочеис­пускательном канале или в половых органах (рис. 2.3). Эктопия мочеточника также возникает, когда мочеточ­никовый вырост отходит от вольфова протока выше, чем в норме. Если на какой-либо стороне мочеточни­ковый вырост отсутствует, развивается односторонняя агенезия почки и формируется только половина тре­угольника мочевого пузыря.

МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ И

МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ

Расширение слепого конца задней кишки каудально от аллантоиса образует клоаку, которая отделена от ам­ниона тонкой пластинкой — клоакальной мембраной. Последняя лежит в углублении эктодермы под основа­нием хвоста. Когда длина эмбриона достигает 4 мм, в месте соединения аллантоиса и задней кишки в просвет клоаки в каудальном направлении начинает врастать серповидной формы складка, которая постепенно обра­зует мочепрямокишечную перегородку. На 7-й неделе эмбриогенеза она полностью разделяет клоаку: вен-трально образуется мочеполовой синус, дорсально — прямая кишка. В процессе образования мочепрямоки-шечной перегородки наружная эктодермальная поверх­ность клоакальной мембраны, обращенная сначала к передней брюшной стенке, смещается каудально и на­зад. Это происходит за счет развития нижней части пе­редней брюшной стенки зародыша и исчезновения хво­ста и способствует формированию мочепрямокишечной

Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов

перегородки. В результате пролиферации мезодермы в области клоакальной мембраны и прикрепления пупо­вины образуется возвышение — половой бугорок. По мере развития нижнего отдела передней брюшной стен­ки половой бугорок и место прикрепления пуповины расходятся все дальше. Клоакальная мембрана исчезает только после разделения клоаки, поэтому мочеполовой синус и прямая кишка открываются наружу отдельны­ми отверстиями. Мочеполовой синус имеет цилиндри­ческую форму, краниально сообщается с аллантоисом и

открывается наружу мочеполовым отверстием. Прямая кишка открывается наружу задним проходом.

В мочеполовой синус постепенно врастают вольфо-вы протоки. К 7-й неделе эмбриогенеза вольфовы про­токи и мочеточники открываются в мочеполовой си­нус отдельными отверстиями. Между ними появляется скопление мезодермы. Затем отверстия вольфовых (бу­дущих семявыбрасывающих) протоков смещаются вниз и медиально, а отверстия мочеточников — вверх и ла-терально. Описанное выше скопление мезодермы ос-

Рисунок 2.2. Развитие нефронов. Вокруг каждой собирательной трубочки образуется скопление клеток метанефрогенной ткани. Позже внутри каждого из них формируется полость. Из скоплений клеток метанефрогенной ткани развиваются почечные каналь­цы. С одной стороны они соединяются с ближайшей собирательной трубочкой, а с другой — образуют клубочек и его капсулу.

Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов

тается ограниченным отверстиями вольфовых протоков и мочеточников (рис. 2.3). В будущем из него формирует­ся треугольник мочевого пузыря. Таким образом, эпите­лий треугольника мочевого пузыря имеет мезодермаль-ное происхождение, в то время как остальной эпителий мочевого пузыря и мочеиспускательного канала — энто-дермальное.

В мочеполовом синусе выделяют два сегмента. Их раз­деляет плоскость, проходящая через мюллеров бугорок (см. ниже). Он образуется на дорсальной стенке мочепо­лового синуса, где с ней соприкасаются слившиеся мюл-леровы протоки. Первый сегмент включает вентральный

и тазовый отделы мочеполового синуса, куда впадают мочеточники. Из этого сегмента образуются мочевой пу­зырь, женский мочеиспускательный канал и часть муж­ского мочеиспускательного канала. Второй сегмент об­разован уретральным отделом мочеполового синуса. С ним контактируют вольфовы и слившиеся мюллеровы протоки. Из этого сегмента образуются часть мужского мочеиспускательного канала, дистальная часть влагали­ща (одна пятая) и преддверие влагалища.

На 3-м месяце эмбриогенеза вентральный отдел мо­чеполового синуса расширяется и превращается в эпи­телиальный мешок, верхушка которого сужается, 06-

Рисунок 2.3. Развитие мочеточниковых выростов. Мочеточниковые выросты появляются на 4-й неделе эмбриогенеза. Располо­женные каудальнее них участки вольфовых протоков образуют стенку мочеполового синуса. В результате мочеточники и воль­фовы протоки открываются в мочеполовой синус отдельными отверстиями. Часть вольфова протока, участвующая в образовании мочеполового синуса, формирует треугольник мочевого пузыря.

Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов

разуя мочевой проток. Тазовый отдел мочеполового синуса остается в виде узкой трубки и образует жен­ский мочеиспускательный канал или предстательную часть мужского мочеиспускательного канала прокси-мальнее семенного холмика. Мезодерма, окружающая вентральный и тазовый отделы мочеполового синуса, дифференцируется в гладкомышечные клетки и наруж­ную соединительнотканную оболочку. К 12-й неделе эмбриогенеза стенка мочеиспускательного канала и мо­чевого пузыря формируется полностью (рис. 2.4).

Уретральный отдел мочеполового синуса образует дистальную часть влагалища, его преддверие (рис. 2.5.), а также дистальный отдел (дистальнее семенного хол­мика) предстательной части и перепончатую часть муж­ского мочеиспускательного канала. Губчатая часть мо­чеиспускательного канала формируется при вентраль­ном сращении мочеполовых складок. У плодов женско­го пола мочеполовые складки не срастаются и превра­щаются в малые половые губы. Мочевой пузырь сна­чала достигает пупка, где соединяется с аллантоисом.

Рисунок 2.4. Дифференцировка мочеполового синуса у плодов мужского пола. На 5-й неделе эмбриогенеза мочепрямокишечная перегородка разделяет прямую кишку и мочеполовой синус, в который впадают вольфовы протоки и мочеточниковые выросты. Стенка мочеполового синуса сохраняется в первоначальном виде до 12-й недели. Затем из окружающей мезенхимы начинает формироваться мышечная оболочка. Предстательная железа развивается из множественных эпителиальных выростов форми­рующегося мочеиспускательного канала краниальнее и каудальнее вольфовых протоков. На 3-м месяце эмбриогенеза вентраль­ный отдел мочеполового синуса расширяется, образуя мочевой пузырь. Из узкого тазового отдела формируется часть мужского мочеиспускательного канала. Tanagho EA, Smith DR: Mechanisms of urinary continence. 1. Embryologic, anatomic, and pathologic considerations. J Urol 1969,100:640.

Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов

К15-й неделе эмбриогенеза аллантоис на уровне пупка облитерируется. К 18-й неделе мочевой пузырь начи­нает смещаться вниз. Его верхушка вытягивается, су­жается и увлекает за собой облитерированный аллан­тоис, который теперь называется мочевым протоком. К 20-й неделе эмбриогенеза мочевой пузырь значи­тельно отстоит от пупка, а мочевой проток образует срединную пупочную связку.

Пороки развития

Если в процессе эмбриогенеза клоака не разделяется, на­блюдается редкий порок развития — врожденная клоака. Чаще из-за неполного разделения клоаки формируются врожденные свищи между прямой кишкой и мочевым пузырем, мочеиспускательным каналом или влагали­щем. Как правило, это сочетается с атрезией заднего прохода.

Нарушение смещения мочевого пузыря вниз и неза-ращение мочевого протока приводят к образованию пу-зырно-пупочного свища или кисты либо дивертикула мочевого протока.

Если половой бугорок закладывается каудальнее, чем в норме, то пещеристые тела формируются каудальнее мочеполового синуса. В результате мочеполовая бо­роздка оказывается на дорсальной поверхности пеще-

ристых тел и остается частично или полностью открытой (эписпадия). При полной эписпадии отсутствует вся пе­редняя стенка мочеиспускательного канала вплоть до мочевого пузыря. Еще более тяжелый порок развития — экстрофия мочевого пузыря — отсутствие передней стенки мочевого пузыря и части передней брюшной стенки. Нарушение срастания мочеполовых складок вызывает гипоспадию — частичное или полное отсут­ствие задней стенки губчатой части мочеиспускатель­ного канала.

ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА

Предстательная железа развивается из множественных выростов эпителия формирующегося мочеиспускатель­ного канала краниальнее и каудальнее отверстий воль-фовых протоков (будущих семявыбрасывающих прото­ков). Эти выросты появляются в конце 11-й недели эмбриогенеза и образуют 5 групп. Развитие эпители­альной части предстательной железы заканчивается к 16-й неделе эмбриогенеза, когда длина плода достига­ет 112 мм. Многократно разветвляясь, эпителиальные выросты формируют сложную систему протоков. С 16-й недели вокруг них начинают дифференцироваться мезенхимные клетки, образуя гладкомышечную строму железы. К 22-й неделе эмбриогенеза формируется глад-

Рисунок 2.5. Дифференцировка мочеполового синуса и мюллеровых протоков у плодов женского пола. На 9-й неделе в месте контакта слившихся мюллеровых протоков с мочеполовым синусом образуется мюллеров бугорок. Исходно узкий и длинный уретральный отдел мочеполового синуса укорачивается и расширяется (15-я неделя). В результате влагалище и мочеиспуска­тельный канал открываются наружу отдельными отверстиями. Уретральный отдел мочеполового синуса (каудальнее мюллерова бугорка) превращается в преддверие и нижнюю пятую часть влагалища (на рисунке заштрихованы), краниально расположенные отделы — в мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Слившиеся мюллеровы протоки формируют матку и проксимальный отдел влагалища. В месте контакта пазушно-влагалищных луковиц и мочеполового синуса формируется девственная плева.

Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов

комышечная строма органа, которая продолжает разви­ваться вплоть до рождения ребенка.

Пять групп эпителиальных выростов образуют 5 до­лей предстательной железы: переднюю, заднюю, сред­нюю и две боковые. Сначала доли удалены одна от дру­гой, затем сближаются, перегородок между ними нет. Каждая доля имеет собственные выводные протоки, ко­торые тесно прилежат друг к другу, но не сливаются. Сначала протоки передней доли развиваются так же, как протоки других долей. Позже их просвет и развет-вленность уменьшаются, и к моменту рождения остают­ся лишь узкие выросты эпителия. В задней группе за­кладывается меньше протоков, но к моменту рождения они оказываются самыми широкими и разветвленны­ми. Они образуют заднюю долю предстательной желе­зы, которую можно пальпировать при пальцевом рек­тальном исследовании.

ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Половые железы и протоки формируются по большей части из закладок других органов. На ранних стадиях эмбриогенеза развитие половых органов не зависит от пола. Более того, у каждого эмбриона есть зачатки и женских, и мужских половых органов. Сначала диффе­ренцируются половые железы, а затем под их влиянием развиваются зачатки половых протоков соответствую­щего и редуцируются зачатки половых протоков проти­воположного пола.

Индифферентная половая железа — сложная структу­ра, состоящая из коркового и мозгового вещества. Пре­имущественное развитие коркового вещества приводит к формированию яичника, мозгового — к формированию яичка. Половая железа закладывается на 5—6-й неделе в половом тяже рядом с первичной почкой. К 6-й неделе эмбриогенеза половая железа состоит из герминативного эпителия и внутренней бластемы. Внутренняя бластема образуется в результате врастания поверхностного эпи­телия, утрачивающего связь с базальной мембраной.

На 7-й неделе половые железы начинают дифферен­цироваться, причем яичко формируется несколько рань­ше яичника. У эмбрионов мужского пола половая железа увеличивается, приобретает более округлую форму и сме­щается каудально от места закладки. Ткань между яич­ком и первичной почкой превращается в брыжейку яичка. Клетки герминативного эпителия врастают в подлежа­щую мезодерму в виде тяжей, радиально сходящихся к брыжейке. Тяжи разветвляются 3—4 раза и превращают­ся в семенные канальцы, где образуются сперматозоиды. В области брыжейки яичка из скопления клеток внут­ренней бластемы формируется сеть яичка, которая вско­ре соединяется с семенными канальцами с одной сторо­ны и вольфовым протоком с другой. Развитие мужских половых протоков рассматривается ниже (рис. 2.6).

Яичники тоже смещаются каудально от места заклад­ки и приобретают брыжейку. На 9-й неделе из внутрен­ней бластемы образуется первичное корковое и рыхлое

мозговое вещество. Плотное скопление клеток прорас­тает из мозгового вещества в брыжейку, образуя сеть яичника. На 3—4-м месяце эмбриогенеза в центре яич­ника дифференцируются оогонии. На этом этапе окон­чательно формируются мозговое и корковое вещество яичника. Герминативный эпителий и оогонии образу­ют в корковом веществе яйцевые трубки (мешки Пфлю-гера), позже появляются примордиальные фолликулы, содержащие ооциты I порядка.

Опускание половых желез Яички

Как уже отмечалось выше, в процессе формирования яички смещаются в каудальном направлении. Позже они покидают брюшную полость и опускаются в мо­шонку. К 3-му месяцу эмбриогенеза яички располага­ются в подвздошной ямке. От нижнего полюса каждого яичка через формирующиеся мышцы передней брюш­ной стенки идет фиброзно-мышечный тяж — направ­ляющая связка, которая заканчивается в толще ипсила-теральной губно-мошоночной складки. Добавочными волокнами направляющая связка прикрепляется к со­седним структурам. Вдоль направляющей связки на уровне нижнего полюса яичка брюшина образует влага­лищный отросток — выпячивание, которое проходит че­рез переднюю брюшную стенку в мошонку. На 7-м меся­це эмбриогенеза яички расположены на уровне глубоких паховых колец. В норме они опускаются в мошонку к концу 8-го месяца внутриутробного развития.

Яичники

Яичники тоже смещаются каудально от места закладки в процессе формирования, а затем опускаются в малый таз. Опускание происходит вдоль направляющей связ­ки, которая, как и у плодов мужского пола, заканчи­вается в толще ипсилатеральной губно-мошоночной складки. Направляющие связки фиксируются к маточ-но-влагалищному каналу у места отхождения маточных труб. При этом участок направляющей связки между яичником и маткой превращается в собственную связку яичника, а участок между маткой и большой половой губой — в круглую связку матки. Яичники занимают окончательное положение в малом тазу и описанные связки препятствуют их дальнейшему смещению. Яич­ники оказываются позади от маточных труб и прикреп­ляются к заднему листку широких связок матки (по­следние формируются из первичных брыжеек половых желез). У плодов женского пола тоже образуется влага­лищный отросток брюшины, который к моменту рож­дения обычно исчезает.

Пороки развития

Отсутствие половых желез называют агенезией гонад, неполное развитие — гипоплазией. Добавочные поло-

Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов

Рисунок 2.6. Развитие мужских и женских половых органов.

Глава 2. Эмбриогенез мочевых путей и половых органов

вые железы встречаются редко. Чаще всего наблюдают­ся аномалии положения половых желез, особенно яичек. Нарушение опускания яичка приводит к односторонне­му или двустороннему крипторхизму. Опускание яичка вдоль добавочных волокон направляющей связки вызы­вает эктопию яичка. Если сеть яичка с обеих сторон не срастается с выносящими канальцами, возникает азо­оспермия.

ПОЛОВЫЕ ПРОТОКИ

Рядом с половыми железами на ранних этапах эмбрио­генеза закладываются два парных протока — вольфов и мюллеров. Вольфов проток — проток первичной поч­ки — участвует в формировании мочевых путей и муж­ских половых протоков, мюллеров проток — в форми­ровании женских половыхлтротоков.

Обе пары протоков растут в каудальном направлении к мочеполовому синусу. У каудального конца вольфова протока формируется мочеточниковый вырост, кото­рый растет в краниальном направлении и контактирует с метанефрогенной тканью. Часть вольфова протока каудальнее мочеточникового выроста формирует стен­ку мочеполового синуса, поэтому вольфов проток и мо­четочник открываются в него отдельными отверстиями. Это происходит на 7-й неделе эмбриогенеза, когда дли­на эмбриона составляет 15 мм. Незадолго до этого, ко­гда длина эмбриона равна 10 мм, начинают развиваться мюллеровы протоки. Они достигают мочеполового си­нуса относительно поздно, на 9-й неделе эмбриогене­за, когда длина плода составляет 30 мм. В месте кон­такта частично сросшихся слепых концов мюллеровых протоков с дорсальной стенкой мочеполового синуса образуется возвышение — мюллеров бугорок, который представляет собой наиболее постоянную структуру в эмбриогенезе половых органов.

Если индифферентная половая железа превращается в яичко (7-я неделя эмбриогенеза, длина эмбриона 17 мм), каждый вольфов проток дает начало придатку яичка, се­менному пузырьку, семя выносящему и семявыбрасы-вающему протоку. К этому времени мюллеровы протоки соединяются с мочеполовым синусом и сразу начинают дегенерировать. Из краниальной части мюллерова про­тока у плодов мужского пола образуется привесок яичка.

Если индифферентная половая железа превращается в яичник (8-я неделя эмбриогенеза, длина эмбриона 22 мм), из мюллеровых протоков образуются маточные трубы, матка и большая часть влагалища. Из вольфова протока формируются рудиментарные структуры — при­даток яичника, околояичник и гартнеров канал.

Мужские половые протоки

Придаток яичка

Поскольку половые железы развиваются вблизи от пер­вичной почки, часть ее канальцев превращается в выно-

сящие канальцы яичка, которые соединяются с сетью яичка. Эти канальцы вместе с частью вольфова протока формируют придаток яичка. Каждые 1—2 выносящих канальца образуют конусообразную структуру — дольку придатка яичка. Краниальный отдел вольфова протока становится извитым, завершая формирование придатка яичка. Это типичный пример образования половых ор­ганов из закладок мочевых путей. Канальцы первичной почки, расположенные краниально и каудально от пре­вратившихся в придаток яичка, формируют рудимен­тарные структуры — привесок придатка яичка и прида­ток привеска яичка.

Семенные пузырьки, семявыносящие и семявыбрасывающие протоки

Вольфов проток каудальнее участка, из которого обра­зуется придаток яичка, дает начало семявыносящему протоку. Перед впадением в формирующийся мочеис­пускательный канал появляется расширение — будущая ампула семявыносящего протока. Затем часть ее стенки выпячивается и образует извитую трубчатую структуру — семенной пузырек. Из части вольфова протока между семенным пузырьком и мочеиспускательным каналом формируется семявыбрасывающий проток (рис. 2.6). Производные вольфова протока получают развитую мы­шечную оболочку, а их просвет значительно сужается почти по всей длине.

Краниальнее и каудальнее отверстий вольфовых про­токов появляются многочисленные эпителиальные вы­росты формирующегося мочеиспускательного канала: так начинается развитие предстательной железы. Мезен-химные клетки, окружающие мочеиспускательный ка­нал, образуют гладкомышечную строму железы. Часть гладкомышечных клеток оказываются заключенными между эпителиальными выростами (рис. 2.4).

Женские половые протоки

Рядом с вольфовыми закладываются парные мюлле­ровы протоки. Механизм их образования точно не из­вестен. Возможно, мюллеровы протоки являются про­изводными вольфовых. Однако большинство авторов склоняются к тому, что мюллеровы протоки образуются из впячивании целомического эпителия латерально от краниальных отделов вольфовых протоков. Отверстия, через которые мюллеровы протоки сообщаются с цело-мической полостью, сохраняются как брюшные отвер­стия маточных труб (бахромки формируются позже). Противоположный слепой конец мюллерова протока растет в каудальном направлении, перекрещивает спе­реди ипсилатеральный вольфов проток на уровне кау­дального конца первичной почки и продолжает расти каудально и медиально, пока не соединяется с одно­именным контралатеральным протоком. Сначала мюл­леровы протоки срастаются частично — между их про­светами существует перегородка, которая позже исчеза­ет. Каудальная часть сросшихся мюллеровых протоков