Понятие о нейрогуморальной регуляции функций организма. 4 page

Конечный мозг представлен двумя полушариями. В состав каждого полушария входят плащ, или мантия, обонятельный мозг и базальные ганглии. В глубине продольной щели мозга оба полушария соедине-ны между собой толстой горизонтальной пластинкой — мозолистым телом, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Мозолистое тело у новорожденного тон-кое и короткое. Оно растет одновременно с развитием полушарий большого мозга, располагаясь над третьим желудочком. С возрастом толщина ствола мозолистого тела увеличивается до 1 см, а его валика до 2 см.

В процессе онтогенеза головной мозг развивается неравномерно. В пренатальном периоде прежде всего формируются отделы, которые отвечают за функционирование жизненно важных органов (продол-говатый мозг, ядра среднего и промежуточного мозга). К концу внут-риутробного периода развиваются первичные проекционные поля. К моменту рождения структуры мозга позволяют осуществлять жиз-ненно важные функции (дыхание, жевание, глотание) и простейшие реакции на внешние раздражители. Таким образом, осуществляется принцип минимального и достаточного обеспечения функций. В пост-натальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в осо-бенности коры больших полушарий.

В развитии коры выделяют два процесса — рост коры и дифферен-цировку ее нейронных элементов. Наибольшее увеличение толщины коры происходит на первом году жизни, а затем постепенно замедля-ется. Проекционные поля прекращают расти к 3 годам, а ассоциатив-ные — в 7 лет. Кора растет за счет разрежения нейронов, т.е. увеличения межнейронального пространства, роста дендритов и аксонов и разви-тия нейроглии.

В раннем постнатальном периоде начинается дифференцировка нейронов коры, которая продолжается довольно длительный период. Первыми развиваются нейроны нижних слоев, а затем верхних. В бо-лее ранние сроки созревают веретенообразные клетки, переключаю-щие афферентную импульсацию из подкорковых структур к пира-мидным нейронам. В более поздние сроки развиваются звездчатые и корзинчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие нейро-нов и циркуляцию возбуждения внутри коры. Начавшаяся в первые месяцы жизни дифференцировка вставочных нейронов заканчивается в 3-6 лет. Полное развитие вставочных нейронов в ассоциативных об-ластях отмечается в 14-летнем возрасте.

О формировании нейронной организации коры говорит наличие хорошо развитых аксонов и дендритов. Аксоны, проводящие афферентные импульсы, в течение первых 3 месяцев покрываются миели-новой оболочкой. Это способствует ускорению поступления информа-ции к нейронам проекционной коры. Дендриты, которые обеспечивают взаимодействие нейронов различных слоев, в проекционной коре со-зревают в первые недели жизни, достигая к 6 месяцам третьего слоя. Дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, развива-ются позже.

В развитии коры в онтогенезе выделяют следующие этапы. Пер-вый год характеризуется увеличением размеров нервных клеток, диф-ференцировкой вставочных нейронов, увеличением аксонов и денд-ритов. К 3 годам образуются нейронные группировки, включающие различные типы нейронов. В 5-6 лет продолжается дифференциров-ка и специализация нервных клеток и усиливается межнейрональная интеграция в определенных областях коры. К 9-10 годам усложняется структура интернейронов и пирамид, формируются горизонтальные группировки, объединяющие вертикальные колонки. В 12-14 лет высо-кой степени специализации достигают пирамидные нейроны и высо-кой степени дифференциации — интернейроны. Удельный вес волокон становится больше объема клеточных элементов. К 18 годам органи-зация коры достигает уровня взрослого человека.

Основная закономерность в развитии мозга заключается в том, что эволюционно более древние структуры созревают раньше: от спинно-го мозга и ствола, которые обеспечивают жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет следующим образом. Первыми формируются проекционные отделы, обеспечи-вающие контакты с внешним миром с момента рождения. Затем со-зревают ассоциативные области, ответственные за психическую дея-тельность.

Для развития каждого последующего уровня необходимо полное созревание предыдущего. Этот принцип развития мозга в онтогенезе JI.С. Выготский назвал «снизу вверх». Например, для развития проек-ционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорная информация. В свою очередь, формирование первичных проекционных корковых зон необходимо для развития ассоциативных корковых зон. Позже созревающие структуры влияют на уже существующие. Так, только после созревания проекционных зон коры ядра таламуса приобретают полную специализацию. Пол-ностью сформированная кора управляет подчиненными ей структу-рами более низкого уровня (это принцип «сверху вниз»).

17. Зрительная, сенсорная система, строение, развитие. Возрастные изменения оптической системы глаза, аккомодации, остроты зрения, пространственного зрения, световой чувствительности и цветового зрения.

Периферическим отделом зрительного анализатора является глаз-ное яблоко. Удетей оно имеет шаровидную форму, у взрослых немно-го вытянутую в длину. Глазное яблоко у новорожденного большое: диаметр — 17,5 мм, масса — 2,3 г. Зрительная ось проходит латераль-нее, чем у взрослого. Растет глазное яблоко быстрее всего на первом году жизни, к 5 годам масса его увеличивается на 70 %, к 20 годам — в 3 раза. Глазное яблоко имеет ядро и три оболочки: наружную — фиб-розную, среднюю — сосудистую и внутреннюю — сетчатку.

Ядро состоит из стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги. Эти образования также являются преломляющими средами глаза.

Хрусталик представляет собой плотное тело в виде двояковыпук-лой линзы. Край хрусталика называется экватором. Хрусталик не име-ет сосудов и нервов, прозрачный и покрыт сверху капсулой. Спереди он соприкасается с радужкой, а сзади вдается в стекловидное тело. Укрепляется хрусталик ресничным пояском, при сокращении или расслаблении ресничного тела натяжение пояска изменяется и хру-сталик изменяет свою форму. Это способствует приспособлению гла-за к ясному видению и называется аккомодацией.

Стекловидное тело заполняет пространство между сетчаткой и хру-сталиком. Оно плотно прилегает к сетчатке и фиксирует хрусталик, состоит из прозрачного студенистого межклеточного вещества и не имеет сосудов.

Водянистая влага выделяется из кровеносных сосудов ресничных отростков и радужки. Она заполняет переднюю камеру глаза, распо-ложенную между роговицей и радужкой, и заднюю камеру глаза, на-ходящуюся между радужкой и хрусталиком. Камеры сообщаются че-рез зрачок. Отток влаги осуществляется через венозный синус.

Фиброзная оболочка сзади (4/5) представлена белочной оболочкой (склерой), а спереди бессосудистой, прозрачной, сильно изогнутой роговицей.

Роговица состоит из плотной соединительной ткани. Спереди по-крыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, а сзади — однослойным эндотелием. Кровеносные сосуды в роговице отсутст-вуют. Роговица у новорожденного относительно толстая, кривизна ее в течение жизни почти не меняется.

Белочная оболочка, или склера, также образована плотной соеди-нительной тканью. Но в отличие от роговицы она непрозрачна, так как в ней содержится много эластичных и коллагеновых волокон. Границей между склерой и роговицей служит ободок—лимброговицы. Кроме того, на границе проходит венозный синус, по которому из глаза оттекает венозная кровь и лимфа. Эпителий роговицы здесь перехо-дит в конъюнктиву. В задней части склеры в месте выхода зрительного нерва образуется решетчатая пластинка с многочисленными отвер-стиями. Здесь склера наиболее массивна и переходит в соединитель-нотканную оболочку зрительного нерва. Кровеносные сосуды проходят через склеру к сосудистой оболочке. К белочной оболочке прикреп-ляются четыре прямые мышцы глаза.

Сосудистая оболочка состоит из собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка тонкая, богата сосудами, содер-жит темно-коричневый пигмент. С белочной соединяется рыхло, ме-жду ними располагаются лимфатические щели. Толщина собственно сосудистой оболочки составляет 0,2 мм, состоит она из надсосуди-стой пластинки, сосудистой пластинки и хориокапиллярной пластин-ки. Надсосудистая пластинка образована эндотелием, эластичными волокнами, пигментными клетками и нервными волокнами. Сосуди-стая пластинка содержит крупные вены, между которыми лежат со-единительнотканные волокна и пигментные клетки. В хориокапил-лярной пластинке залегают крупные капилляры синусоидного типа. Их больше всего в оболочке желтого пятна сетчатки. Благодаря осо-бенностям строения капилляров кровь быстро переходит из артери-ального русла в венозное. Без резкой границы собственно сосудистая оболочка переходит в ресничное тело.

Ресничное тело имеет вид валика и вдается внутрь глазного яблока в месте перехода белочной оболочки в роговицу. От переднего края отходят около 70 ресничных отростков. Они переходят в упругие тон-кие волоконца, прикрепляющиеся к капсуле хрусталика по экватору. У новорожденного хрусталик почти круглый. Особенно быстро он растет в течение первого года жизни. Волоконца, поддерживающие хрусталик, образуют ресничный поясок, или циннову связку. Внутри пояска находится водянистая влага. В ресничном теле располагаются гладкие мышечные волокна ресничной мышцы, обеспечивающей ак-комодацию. Ресничное тело у новорожденного развито слабо, хотя в дальнейшем его рост и развитие идут быстро. Способность к акко-модации устанавливается к 10 годам.

Радужка имеет вид диска с отверстием посередине, стоящего по-зади прозрачной роговицы. Своим наружным краем она переходит в ресничное тело, а внутренним ограничивает зрачок. От количества и глубины залегания пигмента зависит ее окраска, которая бывает от светло-голубой до черной. Если пигмент полностью отсутствует (у альбиносов), то радужка имеет красноватый оттенок благодаря просвечивающимся кровеносным сосудам. У новорожденного радуж-ка выпуклая кпереди, пигмента в ней мало. К 2 годам ее толщина уве-личивается и количество пигмента возрастает. Вокруг зрачка распола-гаются радиальные мышцы, расширяющие зрачок, и круговые мыш-цы, суживающие его. Таким образом, зрачок по функции является диафрагмой, регулирующей поступление света в глаз. После рожде-ния диаметр зрачка составляет 2,0 мм, к 2 годам он достигает 2,5—3,5мм, т.е. размера взрослого человека. В возрасте 40—50 лет зрачок немного суживается.

Сетчатка прилежит к стекловидному телу и состоит из трех частей. Задняя часть получила название зрительной, в ней располагаются свето-чувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) — колбочки и палоч-ки. На уровне ресничного тела располагается вторая часть сетчатки — зубчатая кайма. Передняя часть сетчатки подстилает радужку и назы-вается радужиной. Последние две части нечувствительны к свету.

Зрительная часть сетчатки состоит из 10 слоев. Наружный пигментный слой прилегает к сосудистой оболочке. За ним распола-гается слой нейроэпителия с рецепторными клетками. В фоторецепто-рах различают наружный сегмент, содержащий светочувствительный зрительный пигмент (родопсин в палочках и йодопсин в колбочках), и внутренний сегмент, в котором находятся митохондрии. Перифериче-ские отростки палочек и колбочек погружены в черный пигментный слой, выстилающий внутреннюю поверхность глаза. Он уменьшает отражение света внутри глаза и участвует в обмене веществ рецепторов. В сетчатке насчитывают около 7 млн колбочек и примерно 130 млн палочек. Более чувствительны к свету палочки, их называют аппара-том сумеречного зрения. Колбочки, чувствительность которых к свету в 500 раз меньше, чем палочек, являются аппаратом дневного и цвето-вого видения. Колбочки и палочки распределены в сетчатке неравно-мерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится так называемое желтое пятно, в центре которого есть углубление — центральная ямка — место наилучшего видения. Сюда фокусируется изображение при рассмат-ривании предмета. В центральной ямке имеются только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьша-ется, а число палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит толь-ко палочки. Недалеко от пятна сетчатки, ближе к носу, расположено слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва. В этом участке нет фоторецепторов, и слепое пятно не участвует в создании зрительного образа.

Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те, в свою очередь, — с ганглиозными клетками. Третий слой представляет собой наружную пограничную мембрану, образованную отростками клеток глии. Четвертый слой, наружный ядерный, образован внут-ренними сегментами рецепторов. Далее следует наружный сетчатый слой, состоящий из аксонов рецепторов и отростков биполярных и горизонтальных клеток. Шестой слой называется внутренним ядер-ным и содержит биполярные, горизонтальные и глиальные клетки. За ним лежит внутренний сетчатый слой из отростков биполярных и ганглиозных клеток. В восьмом (ганглиозном) слое находятся сами тела ганглиозных клеток. В девятом слое располагаются нервные во-локна, являющиеся аксонами ганглиозных клеток и образующие зри-тельный нерв. Последним слоем является внутренняя пограничная мембрана, состоящая из отростков глиальных клеток. Отростки ганг-лиозных нейронов образуют зрительный нерв, являющийся провод-никовым отделом зрительного анализатора.

Зрительный нерв у новорожденного тонкий (0,8 мм) и короткий. К 20 годам диаметр его увеличивается вдвое. По выходе из глаза зри-тельный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной зрительного нерва противоположной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где располо-жен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхнего двухолмия пластинки крыши среднего мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных коленчатых тел, представляют собой первичные зрительные центры. От ядер верхнего двухолмия начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные рефлек-сы, связанные со зрением. Ядра верхнего двухолмия также имеют свя-зи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, располо-женным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую акко-модацию глаза. Центральным отделом зрительного анализатора явля-ется затылочная доля коры полушарий переднего мозга.

Зрительный анализатор поставляет наибольшее количество инфор-мации в организм человека. Видимым светом называются волны длиной от 300 до 800 нм. Человек воспринимает волны длиной 400-750 нм. Анализ зрительной информации начинается с фотохимических реак-ций в сетчатке и заканчивается в коре.

В палочках содержится пигмент родопсин (зрительный пурпур). Он представляет собой высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя (альдегида витамина А) и белка опсина. При действии кванта света происходит фотохимическое превращение родопсина: ретиналь отщепляется от опсина и переходит в витамин А. При затем-нении происходит обратный процесс. Родопсин по-разному чувстви-телен к лучам с различной длиной волны (больше всего к сине-зеленой части спектра). В колбочках находится пигмент йодопсин, структура которого близка к строению родопсина. Йодопсин поглощает в боль-шей степени желтый свет.

Для возникновения зрительного ощущения источник света дол-жен обладать энергией. Минимальное число квантов света, которое необходимо для возбуждения рецепторов глаза, колеблется от 8 до 47. Одна палочка может быть возбуждена 1 квантом света. Одиночные палочки и колбочки по световой чувствительности практически не различаются. Но число колбочек в центре в 100 раз меньше количест-ва палочек в периферическом поле. Соответственно и чувствитель-ность палочковой системы на два порядка выше колбочковой.

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, но постепенно чувствительность глаза снижается (световая адаптация). При переходе от света к темноте происходит обратное явление: человек ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов. Постепенно их чувствительность повышается, и человек начинает видеть (темновая адаптация). Чувствительность к видению в темноте повышается неравномерно: в первые 10 минут — в 50—80 раз, а в тече-ние часа — во много десятков тысяч раз. В это время происходит вос-становление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина, поэтому первая фаза адапта-ции связана с колбочками. Но этот период не вызывает больших из-менений чувствительности, так как чувствительность колбочкового аппарата невелика. Следующий период связан с процессом восста-новления родопсина, который происходит медленно и заканчивается к концу первого часа. Он сопровождается резким повышением чувст-вительности палочек к свету. Так как в темноте максимально чувстви-тельны палочки, то слабоосвещенные предметы видны лишь в том случае, если они находятся не в центре поля зрения, а когда их изобра-жения падают на периферию сетчатки. Кроме того, в темноте осуще-ствляется пространственная суммация вследствие того, что к одной биполярной клетке подключается большое число фоторецепторов.

Для глаза характерна контрастная чувствительность, проявляю-щаяся во взаимном торможении нейронов. Например, серая полоска на светлом фоне кажется темнее такой же полоски бумаги, лежащей на темном фоне. Светлый тон возбуждает большую часть нейронов сетчатки, а они оказывают торможение на клетки, активируемые сиг-налами от рецепторов, на которые проецируется бумажная полоска. Поэтому бумажка на светлом фоне вызывает более слабое возбужде-ние и кажется темной. Наиболее сильное торможение обнаруживает-ся между близко расположенными нейронами. Это так называемый локальный контраст, проявляющийся при восприятии двух поверх-ностей с разной освещенностью.

Слепящая яркость — неприятное ощущение ослепления. Чем боль-ше адаптирован глаз к темноте, тем ниже граница, которая ослепляет. Например, водителя машины ослепляют фары, при чтении нельзя ис-пользовать открытый источник света — свет должен быть рассеянным.

Латентный период возникновения зрительного образа составляет 0,1 с. Но и исчезает ощущение не сразу после прекращения действия раздражителя: оно держится еще некоторое время (если в темноте водить угольком или свечкой, то наблюдается не точка, а сплошная линия). При вращении круга с черными и белыми секторами он кажется серым. Минимальная частота следования стимулов, при кото-рой происходит слияние отдельных ощущений, называется критиче-ской частотой слияния (основа для кинематографии).

Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами (смотрим на лампу, закры-ваем глаза, еще некоторое время видим свет). Отрицательный после-довательный образ — если долго смотреть на предмет и перевести взгляд на светлый фон, то имеет место негативное изображение. Объ-ясняется это следующим: когда мы смотрим на освещенный предмет, активируются определенные участки нейронов, а при переводе взгля-да на равномерно освещенный экран отраженный свет оказывает бо-лее сильное возбуждение нате клетки, которые не были возбуждены.

В процессе формирования зрительного образа роль движений гла-за очень велика и определяется тем, что для получения зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Им-пульсы в зрительном нерве возникают на включение и выключение светового изображения. При непрерывном воздействии света на зри-тельные рецепторы импульсация в нерве быстро прекращается и зри-тельное ощущение исчезает (если источник света укреплен на рого-вице и движется вместе с глазом, то через 1-2 с глаз перестает видеть свет). Таким образом, было обнаружено, что глаз при рассматривании предмета производит неощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие этого изображение на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая все новые и новые фоторецепто-ры и вызывая вновь импульсацию в ганглиозных клетках. Продолжи-тельность каждого скачка равна сотым долям секунды. Длительность интервалов между скачками 0,2-0,5 с. Это продолжительность фик-сации взора на рассматриваемом предмете. Чем сложнее предмет, тем сложнее кривая движения глаза. Кроме скачков глаз непрерывно мелко