Влияние изоляции и инбридинга на эволюцию палеоантропов и развитие производства

Приведенные выше данные дают нам возможность в общих чертах представить себе, какое влияние оказали изоляция и инбридинг на эволюцию формирующихся людей и развитие первобытного человеческого стада.

Главным следствием инбридинга является понижение жизнеспособности и потеря эволюционной пластичности. Первое неблагоприятное следствие инбридинга в определенной степени может быть нейтрализовано изменением условий существования. Что же касается второго, то оно почти не поддается нейтрализации. Поэтому именно оно должно было в первую очередь оказать влияние на эволюцию формирующихся людей.

Как уже отмечалось, направление биологической эволюции пралюдей определялось развитием производства. В течение всего периода становления человека и общества производство, развиваясь, предъявляло определенные требования к морфологической организации архантропов, требовало ее дальнейшего совершенствования и прежде всего прогрессивного развития руки и мозга. Биосоциальный отбор, выполняя заказы производства, совершенствовал физическую организацию людей в требуемом направлении, а именно в направлении, ведущем к Homo sapiens, и тем самым открывал дорогу для дальнейшего саморазвития производственной деятельности.

Изоляция и инбридинг имели своим неизбежным следствием обеднение наследственности формирующихся людей, утерю их физической организацией эволюционной пластичности, приобретение всем их морфологическим обликом консервативного характера. В результате стала невозможной сколько-нибудь существенная перестройка морфологической структуры архантропов, стало невозможным дальнейшее их развитие в направлении, ведущем к Homo sapiens, дальнейшая сапиентация, стало невозможным дальнейшее освобождение производственной деятельности от животной, рефлекторной формы. Тем самым был закрыт путь для преодоления противоречия между потребностями совершенствования производства и физической организацией пралюдей и, как следствие, стали невозможными сколько-нибудь существенные сдвиги в развитии производственной деятельности Эволюция последней должна была приобрести в определенной степени застойный характер.

Все это не могло не сказаться на развитии деятельности пралюдей по приспособлению к окружающей среде. До сих пор их приспособительная деятельность, представлявшая собой главным образом деятельность с использованием изготовленных орудий, совершенствовалась прежде всего в результате развития производственной деятельности. Последняя, эволюционируя, доставляла все более и более совершенные орудия. Использование таких орудий, естественно, делало более совершенной и деятельность по приспособлению к среде с помощью орудий. Само развитие способности к приспособительной деятельности определялось прежде всего эволюцией способности к производственной деятельности. Производственная деятельность, все в большей и большей степени освобождаясь от рефлекторной, животной формы, освобождала от нее и деятельность приспособительную. Шедший под направляющим и определяющим влиянием производственной деятельности процесс сапиентации, представлявший собой прежде всего процесс совершенствования способности к производству, был в то же время в значительной степени и процессом совершенствования способности к приспособительной деятельности.

С прекращением прогресса способности к производственной деятельности сколько-нибудь значительное совершенствование деятельности по приспособлению к среде с помощью орудий могло идти лишь по одному пути — пути совершенствования способности к самой этой и только этой деятельности. Этот путь также предполагал определенные изменения физической организации формирующихся людей, но в то время как совершенствование способности к производственной деятельности требовало и предполагало такое изменение морфологической организации человека, которое бы сделало возможным дальнейшее освобождение труда от рефлекторной формы, требовало и предполагало дальнейшее повышение уровня сапиентации, т. е. существенной перестройки морфологической организации, совершенствование способности к приспособительной деятельности возможно было и без дальнейшего освобождения человеческой деятельности от рефлекторной формы, без дальнейшей сапиентации, т. е. без сколько-нибудь существенной перестройки морфологической организации человека.

Наступившая в результате изоляции и инбридинга потеря морфологической организацией пралюдей эволюционной пластичности не могла быть, понятно, абсолютной. Консервативность всего морфологического облика формирующихся людей не означала его полной неспособности к каким бы то ни было изменениям. Она была препятствием лишь для сколько-нибудь существенной перестройки морфологической организации архантропов. Изоляция и инбридинг, сделав невозможным дальнейшее совершенствование способности пралюдей к производственной деятельности, дальнейшую их сапиентацию, в то же время не препятствовали совершенствованию их способности к приспособительной деятельности при условии, если оно не требовало повышения достигнутого уровня сапиентного развития.

Уяснить изменения, происшедшие в биологическом развитии формирующихся людей, помогает эволюционная морфология. Одним из крупнейших представителей этой науки А.Н.Северцевым (1945в, 1949) было выдвинуто положение о существовании четырех основных направлений биологического прогресса животных. Из этих четырех направлений биологической прогрессивной эволюции животных интерес для нас представляют два: направление ароморфоза и направление идиоадаптации. Под ароморфозами А.Н.Северцев понимал такие приспособительные изменения, которые ведут к повышению морфологического уровня организации животного, под идиоадаптациями — такие изменения приспособительного характера, которые не повышают его. „…Я назвал „ароморфозами", — писал А.Н.Северцев (1949, с.216), — изменения универсального характера, благодаря которым организация животных поднимается на более высокую ступень и которые дают возможность дальнейшего прогрессивного изменения, и назвал „идиоадаптациями" все изменения приспособительного характера, все приспособления к строго определенным условиям среды, которые не повышают общей энергии жизнедеятельности животных".

В определенном смысле эти понятия условно применимы и для характеристики процесса изменения морфологического типа формирующихся людей. Совершенствование способности к производственной деятельности, развитие в сапиентном направлении, сапиентация может быть охарактеризована как явление, в определенном смысле аналогичное ароморфозу. Совершенствование способности только к приспособительной деятельности без повышения достигнутого уровня сапиентации может быть охарактеризовано как явление, в определенном отношении аналогичное идиоадаптации.

А.Н.Северцев (1949, с.231), раскрывая отношения между ароморфозами и идиоадаптациями, писал, что идиоадаптации могут иметь место и во время ароморфозов, но лишь такие, которые „не стоят на пути развития активных функций данной формы". Совершенствование способности только к приспособительной деятельности имело место и в период, предшествовавший изоляции и инбридингу, но лишь в такой степени, в какой оно не мешало совершенствованию способности к производственной деятельности, процессу сапиентации. Возникновение изоляции и инбридинга сделало невозможным дальнейшее совершенствование способности пралюдей к производственной деятельности, дальнейшее их развитие в сапиентном направлении, дальнейший их ароморфоз. Остался лишь один путь — путь совершенствования способности к приспособительной орудийной деятельности без повышения достигнутого уровня сапиентации, путь идиоадаптации. В результате этого совершенствование способности только к приспособительной орудийной деятельности (идиоадаптация), бывшее раньше подчиненным моментом развития, стало основной формой эволюции морфологического облика формирующихся людей.

Таким образом, неизбежным следствием изоляции и инбридинга было отклонение развития морфологической организации формирующихся людей в сторону от направления, ведущего к Homo sapiens, в сторону от сапиентного направления.

Совершенствование способности к деятельности по использованию орудий без повышения достигнутого уровня сапиентации могло происходить в основном лишь путем возрастания физической силы индивидов. При всех прочих равных условиях наибольшее преимущество в деятельности по приспособлению к среде с помощью грубых, примитивных орудий дает физическая сила. Поэтому с прекращением процесса сапиентации развитие формирующихся людей неизбежно должно было пойти по линии возрастания индивидуальной физической силы, что не могло не привести к общему огрублению всего их морфологического облика.

Эволюция морфологического облика пралюдей в сторону возрастания физической силы, в асапиентном направлении, как всякая биологическая приспособительная эволюция, не могла происходить без той или иной формы отбора. Этой формой отбора не мог быть биосоциальный отбор. Последний, как указывалось, представлял собой отбор, всецело подчиненный производству и удовлетворяющий заказы производства, причем прежде всего отбор коллективов и только тем самым отбор индивидов. С потерей организмами пралюдей эволюционной пластичности биосоциальный отбор оказался бессильным выполнять требования, предъявляемые к морфологической организации пралюдей развитием производства, и в значительной степени утерял свое значение как фактор биологической эволюции архантропов. Из фактора, определявшего в соответствии с требованиями производства изменение морфологического облика пралюдей в сапиентном направлении, он превратился в фактор, в лучшем случае лишь поддерживающий достигнутый организмом архантропов уровень сапиентации.

Эволюция архантропов в асапиентном направлении не только не вызывалась потребностями развития производства, но даже в определенном смысле вступала в противоречие с ними. Отбор, определявший изменение пралюдей в асапиентном направлении, не направлялся производством. Он был не подчиненным производству фактором, как биосоциальный отбор, а главным и основным фактором, определявшим направление биологической эволюции палеоантропов. В этом отношении он не отличался от обычного естественного отбора. Далее, этот отбор представлял собой прежде всего отбор индивидов. В процессе этого отбора прежде всего выживали индивиды, обладавшие большей, чем остальные, физической силой. В этом отношении он также обнаруживал сходство с обычным индивидуальным естественным отбором. Однако в то же время нельзя не видеть и определенного различия между действием обычного индивидуального естественного отбора и действием отбора, определявшего развитие архантропов в асапиентном направлении.

В силу сплоченности стада палеоантропов все то, что давало отдельным его членам преимущества в борьбе с природой, давало преимущества в этой борьбе и всем остальным его членам, давало преимущества всему стаду в целом В этом смысле отбор, определявший развитие архантропов в асапиентном направлении, был отбором не только индивидов, но и коллективов. В целом все же его скорее всего можно считать стоящим ближе к естественному индивидуальному отбору. Под определяющим, направляющим действием этого отбора шло изменение морфологического облика пралюдей в сторону возрастания физической силы, в сторону огрубления всей физической организации, в сторону от направления, ведущего к Homo sapiens.

Временем превращения первобытного стада из коллектива полуизолированного в коллектив, замкнутый в себе, изолированный, был период позднего ашеля — раннего мустье. К концу этого периода и началу следующего — позднего мустье — нужно ожидать появления по крайней мере части отмеченных выше следствий изоляции и инбридинга. И они действительно появляются. На грани раннего и позднего мустье происходит, как уже об этом говорилось раньше (глава VIII), превращение ранних палеоантропов в поздних (классических неандертальцев). Общепризнанным является факт крайней консервативности всего морфологического облика классических неандертальцев. Многие ученые прямо характеризовали их как консервативных неандертальцев, противопоставляя их прогрессивным палеоантропам типа Эрингсдорф. Столь же неоспоримым является и факт отклонения их эволюции от сапиентного направления, факт их развития по пути идиоадаптации, частным случаем которого является, как известно, специализация. Почти все антропологи без исключения характеризуют палеаонтропов типа Шапелль как крайних, специализированных неандертальцев, противопоставляя их умеренным, генерализованным неандертальцам типа Эрингсдорф.

Отчетливо идиоадаптивный, специализированный характер носило развитие всей морфологической организации классических неандертальцев, в том числе и эволюция головного мозга. Глубокий анализ различий между направлениями развития головного мозга у неандертальцев типа Шапелль и предшествовавших им неандертальцев типа Эрингсдорф находим мы в работах В.П.Якимова (1949а, 1950а, 19506). „Наиболее значительное различие между группами европейских неандертальцев — Шапелль и Эрингсдорф, — пишет он, — заключается в объеме и развитии головного мозга, о чем вполне достоверно можно судить по строению и форме мозгового черепа" (1949а, с.34).

При переходе от протантропов к ранним палеоантропам произошло не только увеличение массы мозга примерно на 30 %, но, и это главное, его значительная морфологическая перестройка, о характере которой позволяет судить череп последних, отличающийся сравнительно высоким лбом и значительной высотой овода. „Морфологическое исследование слепков внутренней полости черепа неандертальцев группы Эрингсдорф, — пишет В.П.Якимов (1949а, с.37), — показывает, что это повышение свода черепа может быть связано с прогрессивным разрастанием областей локализации высших функций коры больших полушарий". „Расположение борозд, развитие отдельных областей и общая форма мозга у неандертальцев этой группы, — указывает он в другом месте той же работы (с.35), — обнаруживает определенное сходство с таковым у современного человека".

Объем головного мозга неандертальцев типа Шапелль доходил до 1700 см² Он не только превышал объем мозга неандертальцев группы Эрингсдорф, но и средний объем мозга современных людей. Но большой по массе мозг классических неандертальцев отличался морфологической примитивностью. Вот что пишет по этому вопросу В.П.Якимов: „Длинный и низкий, широкий в затылочной и узкий в лобной части, он сходен не только с мозгом обезьянолюдей (питекантроп— синантроп), но даже с мозгом антропоидных обезьян. Это сходство подчеркивают число и расположение борозд на поверхности мозга, а также наличие так называемого „мозгового клюва", в котором продолжаются лобные доли. Но наиболее характерным признаком строения головного мозга шапелльцев является незначительная высота мозга в лобной и теменной областях, с чем коррелятивно связана сильная покатость лба и особенно малая высота свода черепа" (1949а, с.35).

На основании всех этих данных В.П.Якимов делает следующее заключение о том направлении, в котором шло развитие мозга классических неандертальцев: „Общее значительное увеличение объема мозга происходило равномерно по всей массе коры и почти не сопровождалось преимущественным прогрессивным развитием областей коры, связанных с локализацией специфически человеческих функций. Для неандертальцев группы Шапелль характерно количественное преобразование мозга, а не качественная его перестройка" (1949а, с.37. Подчеркнуто мною. — Ю.С.).

Не менее ярко выраженный идиоадаптивный, специализированный характер, чем развитие головного мозга, носила и эволюция скелета и скелетной мускулатуры поздних палеоантропов. Многочисленные признаки специализации скелета и зубного аппарата классических неандертальцев отмечены в работах Г.А.Бонч-Осмоловского (1941, 1954), М.А.Гремяц-кого (1948), Я.Я.Рогинского (1949, 1956, 1959), В.П.Якимова (1949а, 1950а, 19506), А.Валлуа (Vallois, 1954, 1962), В.Хоуэллса (Howells, 1954, р.92–93), В.Ле Гро Кларка (Clark Le Gros, 1956, p. 103–104). He излагая их содержание, отметим лишь, что классические неандертальцы, в отличие от своих непосредственных предшественников, обладали грубым, очень массивным скелетом, многие особенности которого свидетельствуют о наличии у них необычайно мощной мускулатуры и соответственно большой физической силы. На последнее обстоятельство особое внимание обращено в работах А.Н.Юзефовича (1938), Г.А.Бонч-Осмоловского (1939, с.7; 1941, с. 133 сл.), Г.А.Шмидта (1948, с. 90–92), В.П.Якимова (1949а, с.40; 19496, с.241–244; 1950а, с.27–30), В.Хоуэллса (Howells, 1954, р.92), В.П.Алексеева (1960, с.184–188). Все данные о морфологическом облике классических неандертальцев, которыми располагает наука, свидетельствуют о том, что их развитие шло по линии возрастания массы тела, мощности мускулатуры и соответственно физической силы. Такой вывод и был сделан В.П.Якимовым. „Развитие индивидуальной физической силы, — читаем мы у него, — характеризует путь прогрессивной специализации, приведшей к формированию морфологического типа неандертальцев группы Шапелль" (1950а, с.27).

В тесной связи с этим выводом стоит и другой, сделанный им, а именно: вывод об усиленном действии естественного отбора в среде классических неандертальцев (1949а, 1950а, 1954). Усиление действия естественного отбора, определившее, по мнению В.П.Якимова, развитие данной группы неандертальцев по пути прогрессивной специализации, он объясняет ухудшением условий существования в Западной Европе, связанным с наступлением ледника[114]. Сходные взгляды мы находим в работах Ф.Хоуэллса (Howells, 1951, 1952, 1958), который также связывает морфологическую специализацию классических неандертальцев с ухудшением условий существования и увеличением интенсивности естественного отбора.

Мы не можем согласиться с изложенной выше точкой зрения. Как было выяснено выше, в основе действительно имевшего место значительного усиления действия естественного отбора, определившего развитие неандертальцев по линии идиоадаптации, лежали не внешние факторы, а внутренние. Но в то же время вряд ли можно сомневаться в том, что интенсивность этого отбора в среде неандертальцев, находившихся в неблагоприятных условиях, была более велика, чем в среде неандертальцев, находившихся в сравнительно благоприятных условиях. Это делает весьма вероятным, что классические неандертальцы Западной Европы в силу неблагоприятных условий жизни дальше отклонились от сапиентного направления, чем неандертальцы на внеледниковых территориях, что они являются самыми крайними специализированными формами среди поздних палеоантропов. Эго предположение подтверждается находками классических неандертальцев „смягченного" типа в пещерах Шанидар, Табун и, быть может, Тешик-Таш.

Из всех проблем, связанных с особенностями морфологии классических неандертальцев, наибольшее внимание советских исследователей привлек к себе вопрос о строении кисти рук этих палеоантропов вообще, о форме запястно-пястного сустава первого пальца руки, в частности (Юзефо-вич, 1938; Бонч-Осмоловский, 1939, 1941, 1944а, 19446; Якимов, 1947а, 1949а, 19496, 1950а, 1956; С.Семенов, 1950; В.П.Алексеев, 1960 и др.). Как у антропоидов, так и у современного человека этот сустав имеет седловидную форму. У классических неандертальцев форма запястно-пястного сустава большого пальца руки отличалась необычайной вариабельностью: у человека из Ля Шапелль он имеет шаровидную форму, у человека из Киик-Кобы — цилиндрическую, у женщины из Ля Ферасси — плоскую, а у мужчины из той же пещеры — слабо седловидную. Если учесть, что все формы пястно-запястного сустава первого пальца руки, кроме седловидной, являются нецелесообразными, затрудняющими трудовую деятельность, то вполне естественно возникает вопрос: „почему, под влиянием каких сил появились на неандертальской ступени развития нецелесообразные — с точки зрения трудовой функции кисти — формы пястно-запястного сустава первого луча; почему они могли существовать в непосредственном соседстве со старой и в конце концов пережившей их седловидной формой и почему они совершенно исчезли с переходом человека в новую стадию развития, к современному типу человека?" (Юзефович, 1938, с.43). Кроме А.Н.Юзефовича, на этот вопрос пытались дать ответ почти все из названных выше исследователей.

На наш взгляд, происшедшая при переходе к поздним палеоантропам утрата пястно-запястным суставом первого пальца руки седловидной формы и вариабельность форм этого сустава у разных представителей классических неандертальцев должна быть поставлена в связь с изоляцией, инбридингом и генетико-автоматическими процессами. Возникшие шаровидная, цилиндрическая и плоская формы этого сустава не были отметены отбором и заменены седловидной, ибо наличие последней не давало неандертальцам типа Шапелль никаких преимуществ. Наличие шаровидной и т. п. форм сустава было, конечно, препятствием для дальнейшего развития производственной деятельности, но не единственным и не главным. Основным препятствием, как уже отмечалось, был консерватизм всего морфологического облика поздних палеоантропов.

Возникновение шаровидной и т. п. форм сустава делало руку менее способной к совершению тонких трудовых движений. Но к тому же результату вело наблюдавшееся у классических неандертальцев возрастание мощности мускулатуры кисти. „…Наличие большой мышечной массы, — писал В.П.Якимов (1950а, с.29), — связывало более тонкие движения кисти и пальцев, какие были необходимы для дальнейшего развития и совершенствования техники изготовления каменных орудий". Наличие мощной мускулатуры кисти само по себе делало руку классического неандертальца мало способной к совершению тонких операций, независимо от формы пястно-запястного сустава первого луча кисти. Что же касается остальных операций, то в выполнении их рука с седловидной формой этого сустава не имела сколько-нибудь заметных преимуществ перед рукой с иной его формой, ибо недостатки шаровидной, цилиндрической, плоской формы сустава компенсировались наличием мощной мускулатуры кисти классических неандертальцев (Юзефович, 1938, с.42; Якимов, 1949а, с.40; 19496, с.243; 1950а, с.29).

Данные антропологии свидетельствуют о том, что в результате развития по линии идиоадаптации, линии специализации рука классических неандертальцев приобрела такое строение, которое не только было препятствием для дальнейшего совершенствования производственной деятельности, но и делало ее в определенной степени менее способной к производственной деятельности, чем руку ранних неандертальцев. К определенному снижению способности к производственной деятельности вело и наступившее в результате эволюции по линии идиоадаптации общее огрубление морфологического облика поздних палеоантропов. Все это не могло не сказаться отрицательно на развитии техники позднего мустье. В главе VII мы приводили соответствующие высказывания Г.Осборна (1924, с. 148) и П.П.Ефименко (1953, с.242). Не повторяя их, отметим, что Г.Осборн прямо связывал застойный характер развития техники позднего мустье, проявление в нем черт регресса с ухудшением физической организации людей. „Мустьерские орудия по сравнению с ашельскими, — писал он, — производят такое впечатление, как будто они были изготовлены людьми, обладавшими менее развитой физической организацией" (1924, с. 197).

Интересно в этой связи заметить, что Р.Солецкий обращает внимание не только на консервативность морфологического облика людей из Шанидар, практически не менявшегося на протяжении более чем 15 тысяч лет, но и на застойный (стагнатный) характер их типично мустьерской индустрии, не претерпевшей никаких сколько-нибудь значительных изменений в течение всего этого времени (Solecki, 1963, р. 187).

В заключение необходимо отметить, что положение о неблагоприятном влиянии на физический облик поздних неандертальцев изоляции и инбридинга в самой общей форме высказывалось Н.П.Ефименко (1934а, 19346, 1938, 1953), Е.Ю.Кричевским (1934) и П.И.Борисковским (1935, 1957а). „Надо полагать, — писал первый, — что замкнутость еще очень примитивных мустьерских общин, имевшая своим результатом скрещивание в течение многих поколений внутри небольшой группы людей, родственных по крови, не могла не оказывать неблагоприятного влияния на физическую породу неандертальца" (1953, с.258–259). „Первобытное стадо, — указывает последний, — было группой эндогамной… Таким образом, господствовало кровосмешение, которое тормозило развитие физической природы человека и в конечном счете приводило к вырождению. Особенно сильно эти вредные последствия кровосмешения должны были сказываться в конце мустьерской эпохи. Раньше постоянные перекочевки, связанные с переменою окружающей среды, несколько нейтрализовали вред, приносимый кровосмешением. Теперь же, в связи с начатками оседлости, эта нейтрализация перестала оказывать влияние" (1957а, с. 195).

К выводу, что многие особенности морфологического облика поздних палеоантропов невозможно объяснить, не допустив существования тесного инбридинга в их объединениях, пришли в последнее время некоторые антропологи (Thoma, 1957; Коробков, 1963).