ЭВолюция мочевыделительной системы

Выделительная система у всех хордовых мезодермального происхождения.

Направления эволюции выделительной системы

- Появление компактного органа – почки, которая заменяет отдельные канальцы.

- Увеличение выделительной поверхности за счет увеличения числа структурных элементов – нефронов.

- Удлинение и дифференцировка почечных канальцев.

- Сближение с кровеносной системой.

У бесчерепных над глоткой лежат около 100 пар нефридиев. Нефридий представляет собой короткую, сильно изогнутую трубочку, отверстием открывающуюся в атриальную (околожаберную) полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубочка нефридия вдается в полость тела – целом. Остатки целома сохраняются у ланцетника в виде двух полостей по бокам верхнего отдела глотки, в основании эндостиля и метаплевральных складок. На этой части трубочки имеются несколько отверстий –нефростом, покрытых длинными булавовидными клетками соленоцитами с тонким канальцем, внутри которого имеется мерцательный волосок. В стенке тела вблизи канальцев расположены клубочки капилляров. Продукты распада через стенки этих клубочков фильтруются в полость целома, а оттуда проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке. Мерцательный волосок облегчает стекание продуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда они через отверстие выделяются в атриальную полость и с постоянно идущим через нее током воды выводятся наружу. Нет прямой связи с кровеносной системой. Такой тип выделения возможен лишь при относительно невысоком уровне обмена веществ, характерном бесчерепным.

Выделительная система оболочников представлена почечными пузырьками, которые в большом количестве рассеяны по стенкам мантии, иногда на стенках кишечника. В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, которая из организма не выводится.

В филогенезе позвоночных последовательно сменяются три поколения почек: предпочка (головная) – пронефрос, первичная (туловищная) – мезонефрос, вторичная (тазовая) – метанефрос. Эти виды почек последовательно закладываются при развитии зародыша высших позвоночных и человека. У низших позвоночных в процессе эмбриогенеза закладываются два поколения почек: про- и мезонефрос.

Предпочка внешне похожа на метанефридии кольчатых червей или бесчерепных. Она образована большим количеством канальцев, каждый из которых расширен в виде воронки – нефростома и открывается в целом, а вторым концом все канальцы открываются в пронефрический канал (мочеточник предпочки), который идет вдоль хорды к заднему концу тела и открывается наружу. В отличие от ланцетников нефростомы предпочки не имеют соленоцитов, кроме того, канальцы располагаются не метамерно, а компактно. Несмотря на то, что предпочка удаляет вещества, растворенные в полостной жидкости, в стенке тела вблизи нефростомов образуются сосудистые сплетения, из которых фильтруется плазма крови и затем поступает полость канальцев. Такая почка очень несовершенна и функционирует на самых ранних стадиях эмбриогенеза (рис. 3).

Рис. 3. Схема строения генераций почек

1–спинная аорта; 2–внешний мальпигиев клубочек; 3–мальпигиев клубочек в боуменовой капсуле; 4–воронки канальцев головной и туловищной почек; 5–задняя кишка; 6–мюллеров канал; 7–головная почка; 8–туловищная почка; 9–тазовая почка; 10–проток туловищной почки (вольфов канал); 11–вторичный мочеточник; 12–клоака.

У эмбрионов круглоротых, подобно остальным позвоночным, закладываются парные головные почки (пронефросы). Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей. По нижнему краю каждой почки проходит мочеточник. Оба мочеточника впадают в мочеполовой синус, открывающийся наружу мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка. Почки круглоротых микроанатомически существенно отличаются от туловищных почек челюстноротых, представляя как бы первый этап возникновения гломерулярного фильтрующего аппарата (мальпигиевых телец). По всей длине почки проходит в виде шнура гломус, представляющий собой слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат. Последний по межклеточным промежуткам стекает в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных для организма веществ из фильтрата. Таким образом, у круглоротых анатомического объединения обоих элементов – фильтрующего клубочка и принимающей фильтрат капсулы – еще не произошло.

У рыб и амфибий, а у высших позвоночных только в эмбриональный период, функционирует пара первичных почек, или мезонефросов, которые закладываются позади пронефросов. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. У большинства нефронов редуцируется нефростома, но стенка нефридия охватывает лежащий рядом артериальный клубочек капилляров, образуя мальпигиево тельце, от него отходят почечные канальцы. У части нефронов сохраняется нефростома и образуется мальпигиево тельце, но функциональная нагрузка нефростом невелика. Основным отличием туловищной почки от головной является то, что она обеспечивает фильтрацию непосредственно плазмы крови, а не полостной жидкости. Все канальцы нефридиев вначале открываются в пронефрический канал. На более поздних стадиях эмбриогенеза он расщепляется продольно на два канала: мюллеров и вольфов. Вольфов канал у самок и самцов (за исключением хрящевых рыб) выполняет функцию мочеточника, мюллеров – функцию яйцевода у самок, у самцов редуцируется. У самцов хрящевых рыб в нижней части вольфова канала образуются парные выросты, которые соединяются с почками и выполняют функцию мочеточников, последние открывается в клоаку. Вольфов канал служат семяпроводом. У костных рыб мочеточники, выйдя из почек, сливаются вместе и образуют тонкостенный полый вырост – мочевой пузырь, открывающийся наружу мочевым отверстием (у двоякодышащих рыб – в клоаку). У амфибий, попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого также идет всасывание воды. Из мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Конечным продуктом азотистого обмена у рыб, обитающих в пресной воде, является аммиак (аммониотелический тип обмена), у морских рыб и у взрослых земноводных – мочевина (уреотелический тип обмена).

Мезонефрос имеет большую выделительную поверхность и тесную связь с кровеносной системой, что обеспечивает более интенсивное выделение продуктов распада, однако организм теряет много воды (рыбам и амфибиям это не опасно).

У рептилий, птиц и млекопитающих как пронефрос, так и мезонефрос функционирует в качестве мочевых органов только у зародышей. У взрослых функцию выделения берет на себя тазовая (вторичная), или метанефрическая почка. Она состоит из нефронов, каждый из которых включает мальпигиево тельце (клубочек капилляров, погруженный в двухслойную капсулу) и почечные канальцы. При формировании тазовой почки задний конец вольфова канала образует вырост, который соединяется с почкой и служит мочеточником. Сам же вольфов канал у самцов функционирует как семяпровод, а у самок – редуцируется. Мюллеров канал сохраняется только у самок в качестве яйцевода.

Метанефрическая почка отличается от мезонефроса не только расположением в тазовой области, но и микроструктурой. В ней упрощены мальпигиевы тельца, но удлинены и усложнено строение почечных канальцев. Мальпигиево тельце имеет обычно две-три капиллярные петли и поэтому обладает уменьшенной способностью фильтрации. Канальцы же удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма веществ: сахаров, витаминов, аминокислот и др. В результате 90-95% первичного фильтрата возвращается в кровяное русло. Такая почка является наиболее прогрессивной и наилучшим образом выполняет свои функции.

У пресмыкающихся количество нефронов в почках больше, чем у земноводных (около 5000), однако нефроны организованы проще, чем у других амниот: проксимальные отделы у них непосредственно переходят в дистальные. Конечным продуктом белкового обмена является нерастворимая мочевая кислота, для выведения которой не требуется большого количества воды (урикотелический тип обмена). У водных черепах – мочевина. Из почек моча по мочеточникам поступает в клоаку и стекает в мочевой пузырь (отсутствует у крокодилов и змей), где происходит завершающееся поглощение воды, затем концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

У птиц тазовые почки крупные (до 1 – 2% от массы тела) и состоят из нескольких долек. Общее количество нефронов в почке несколько десятков тысяч. Нефроны птиц устроены сложнее, чем у рептилий: одни из них сходны с нефронами рептилий, т.е. проксимальные канальцы непосредственно переходят в дистальные. У других нефронов – маммального типа – между проксимальными и дистальными канальцами появляется отсутствующий у анамний и рептилий U-образноизогнутый средний отдел – петля Генле. Проницаемость стенок петли Генле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Дополнительно всасывание воды происходит в клоаке (мочевой пузырь отсутствует). Все это позволяет удалить из организма конечные продукты азотистого обмена (мочевую кислоту) при минимальной потере воды.

Выделительная система млекопитающих представлена двумя компактными тазовыми почками, расположенными в брюшной полости. Поверхность почки обычно гладкая, но у некоторых видов (например, китообразных) почки дольчатые. Вещество почки ясно делится на корковое и мозговое. Морфофункциональной единицей почки млекопитающих является нефрон маммального типа, т. е. между проксимальным и дистальным извитыми канальцами имеется петля Генле, которая участвует в концентрировании мочи. Для почек характерно очень большое количество нефронов, например, в обеих почках мыши насчитывается около 10000 нефронов, а у кролика – 285000. Продуктом азотистого обмена является мочевина, которая более токсична, чем мочевая кислота, но так как моча имеет относительно большой объем (по сравнению с рептилиями или птицами), то негативных последствий это не несет. Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, проток которого открывается у самцов в совокупительный орган, а у самок – в преддверье влагалища. У однопроходных млекопитающих мочеточники впадают в клоаку.