Влияние минерального питания на интенсивность процесса фотосинтеза

Естественно, что исключение любого элемента минерального питания скажет­ся на интенсивности фотосинтеза. Однако ряд элементов играет важную специ­фическую роль. Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия све­та аккумулируется в фосфорных связях. При дефиците фосфора нарушаются фо­тохимические и темновые реакции фотосинтеза.

Процессы фотофосфорилирования требуют также обязательного присутствия магния.

При недостатке калия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие промежутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, через повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует процессы фосфорилирования.

Отсутствие марганца резко уг­нетает процессы фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца определяется его участием в реакциях фотоокисления воды.

Имеются данные, показывающие необходимость хлора для фоторазложения воды.

В процессе фотосинтеза участвуют многочисленные белки-ферменты. В этой связи понятно большое значение уровня азотного пи­тания. Показано, что внесение азотных удобрений вызывает повышение фото­синтетической деятельности растений.

Многие соединения, функционирующие как переносчики, содержат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пла­стоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фо­тосинтеза понижается.

Фотодыхание

Процесс фотосинтеза возник, когда атмосфера была намного богаче СО₂, чем теперь, а О₂ в ней было очень мало, около 0,02% (в нынешнее время -21%). Известно, что О₂ подавляет фотосинтез.

Причины: для фермента, фиксирующего СО₂, субстратом может служить не только СО₂, но и О₂. Поэтому О₂ является конкурентным ингибиторомфиксации СО₂, отсюда повышение концентрации О₂ будет способствовать замедлению процесса фотосинтеза.

И наоборот, повышение концентрации СО₂ будет благоприятствовать реакции фотосинтеза.

1. Фотодыхание - это светозависимое поглощение О₂ и выделение СО₂.

2. Оно не имеет отношения к обычному ("темновому") дыханию.

3. Происходит в результате того, что рибулозобисфосфат-карбоксилаза взаимодействует не только с СО₂, но и с молекулярным О₂; в результате образуется совсем ненужный гликолат.

4. Фотодыхание снижает потенциальную урожайность С₃-растений на 30-40%. Поэтому фотодыхание имеет отрицательное значение, особенно у сельскохозяйственных культур.

Разрабатываются различные способы подавления этого процесса. Предлагают, например, выращивать сельскохозяйственные растения в атмосфере с искусственно пониженной концентрацией О₂, но это трудно осуществить в больших масштабах.

Другой способ состоит в искусственном повышении концентрации СО₂ до 0,1-0,5%, однако это дает прибыль только при выращивании особо выгодных культур. Возможно, что здесь смогут помочь методы генетической инженерии, если когда-нибудь удастся встроить гены С₄-растений в геном С₃-растений.

5. Процесс фотодыхания имеет биологическое значение, в частности он способствует образованию аминокислот.

4.6. Процесс фотосинтеза у С₄-растений

В 1965 г. исследователями было выяснено, что у тропического растения - сахарного тростника первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не С₃-кислота (фосфоглицериновая), как у большинства растений умеренной зоны.

Было выявлено много тропических растений, у которых было точно такое же явление; они были названы С₄-растениями. Из однодольных к ним принадлежат, например, кукуруза, сорго, сахарный тростник, просо, а из двудольных – амарант и некоторые виды Euphorbia.

В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк показали, что С₄-растения гораздо эффективнее поглощают СО₂, чем С₃-растения умеренного климата. У таких растений практически незаметно фотодыхание. Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа: все проводящие пучки у них окружены двойным слоем клеток. Хлоропласты клеток внутреннего слоя - обкладки проводящего пучка - отличаются по форме от хлоропластов в клетках мезофилла, из которых состоит наружный слой (диморфизм хлоропластов) (рис. 7).

Как полагают, С₄-путь в эволюции возник гораздо позже, чем С₃-путь, так как здесь есть и более эффективный механизм фиксации СО₂, и средства подавления фотодыхания. С₄-растения появились главным образом в более засушливых районах тропической зоны, к которым они приспособлены в двух отношениях: во-первых, у этих растений выше максимальная скорость фиксации СО₂, и потому они более эффективно используют высокую интенсивность освещения и высокие температуры тропических районов; во-вторых, С₄-растения лучше переносят засуху.

Чтобы уменьшить потерю воды путем транспирации, растения обычно уменьшают отверстия устьиц, а это сокращает и поступление СО₂. У С₄-растений СО₂ фиксируется быстрее, поэтому у них более ускоренный рост. К тому же на каждую фиксированную молекулу СО₂ они расходуют в два раза меньше воды, чем С₃-растения. Однако в более прохладных и более влажных районах умеренной зоны, где ежесуточный период высокой интенсивности света короче, С₃-растения успешно конкурируют с С₄-растениями, так как им не нужна дополнительная энергия для фиксации СО₂, что дает им некоторые преимущества в условиях меньшей освещенности.

Рис. 7. Строение листа растения, имеющего С₄-фотосинтез