Глава 9. Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции

Драма ламаркизма

Как уже отмечалось в предисловии к данной книге, одной из ключевых заслуг Дарвина явилось то, что ему удалось выявить основополагающее сочетание случая и неизбежности, сопровождающее эволюцию жизни. Согласно Дарвину, большинство наследственных вариаций случайны, а направленность эволюции всецело задается естественным отбором, обусловливающим закрепление либо отсев случайных мутаций (Darwin, 1859). Как мы неоднократно подчеркивали, на стадии фиксации случайность также вносит свой существенный вклад посредством дрейфа и генетической тяги, которые критически зависят от популяционной динамики (см. гл. 8). Между тем Дарвин отводил значимую, хотя и второстепенную роль фундаментально иному типу вариации, так называемому ламарковскому наследованию.

К ламарковскому наследованию относят не случайно приобретенные фенотипические изменения, в особенности те, что непосредственно возникают в связи с использованием тех или иных органов и, соответственно, предположительно имеют адаптивный характер (полезны для организма). Вызывающий множество споров французский натуралист Жан-Батист Ламарк предполагал, что приобретенные изменения наследуются и представляют тем самым основу для эволюции. Ламарк был автором первой логически последовательной теории эволюции, которую представил в своей «Философии зоологии»: «наследование приобретенных (адаптивных) признаков» играло ключевую роль в этой теории (Lamarck, 1809).

Как неоднократно здесь подчеркивалось, в противоположность Ламарку Дарвин поставил во главу угла случайные, ненаправленные изменения, которые, согласно его теории, обеспечивают основной материал для естественного отбора. Правда, в более поздних изданиях «Происхождения видов…» Дарвин придавал гораздо больший вес ламарковскому механизму эволюции, по-видимому из-за опасений, что случайных вариаций и естественного отбора может оказаться недостаточно для обеспечения эволюционного процесса во всей его полноте.

«Наследование приобретенных (адаптивных) признаков» остается фундаментальной проблемой, значимость которой простирается далеко за рамки драматичной и увлекательной истории биологии XIX и XX веков. Взаимодействие между случайными и направленными изменениями генома (если последние вообще существуют) – главная тема данной книги. Здесь мы подходим к самой сути парадокса случая и необходимости, обращаясь к той части биологически важной неслучайности, которая, вероятно, присутствует уже на начальной стадии эволюционного процесса, в момент возникновения вариации. Говоря более конкретно, ключевой вопрос, касающийся ламарковского механизма наследования и эволюции, звучит следующим образом: могут ли факторы среды вызывать адаптивную эволюцию генома напрямую, без обращения к обходному пути естественного отбора?

По общему мнению, ламарковское наследование было всерьез скомпрометировано знаменитыми опытами Вейсмана, в которых он обрубал хвосты крысам[86]. Дискредитация этого типа наследования была усугублена причудливым и трагическим эпизодом предположительно мошеннических экспериментов Пола Каммерера с окраской жаб-повитух, что в итоге привело ученого к самоубийству[87]. В ХХ столетии «ламаркизм» приобрел исключительно дурную репутацию, когда в Советском Союзе стал составной частью лысенковщины[88]. Однако в последнее время несколько направлений исследований, похоже, сходятся в своих выводах, указывающих на то, что механизмы, которые в разной степени отвечают критериям наследственности по Ламарку, могут вносить важный вклад в процесс эволюции (Koonin and Wolf, 2009b).

Классическая ламарковская схема подразумевает наследование конкретных адаптивных характеристик фенотипа, которые индивид приобрел в течение жизни. В этом узком смысле ламарковский сценарий действительно выглядит несостоятельным по причине явного отсутствия механизмов прямого кодирования приобретенных признаков в геномный текст. Вместе с тем эта необратимость потока генетической информации, которую сформулировал Фрэнсис Крик и которая затем стала известна как центральная догма молекулярной биологии (Crick, 1970), строго применима лишь к передаче информации между нуклеиновыми кислотами и белками. Необратимость появляется на этапе узнавания аминокислот специфичными тРНК, что определяет сборку аминокислот в синтезируемые белки на основе последовательности триплетов в соответствующих мРНК. Не существует обратного пути в геном от любых изменений, могущих возникнуть в белковой последовательности[89]. Однако ситуация с нуклеиновыми кислотами, в частности РНК, иная: в биогенезе РНК нет необратимой стадии, которая делала бы невозможной передачу информации обратно в геном. Данное различие важно иметь в виду, когда мы обращаемся к разным классам генетических изменений, некоторые из которых могут быть инициированы факторами окружающей среды.

В этой главе я обсуждаю возможные ламарковские и квазиламарковские эволюционные механизмы наряду с другими важными феноменами, такими как эволюция эволюционирования (evolvability), точность передачи биологической информации и роль шума в эволюции. Все это имеет отношение к одному принципиальному вопросу: существует ли определенная эволюционная логика в мутационных процессах, порождающих геномные вариации, или эти процессы определяются одной лишь случайностью?