Глава 4. Геномика, системная биология и универсалии эволюции: эволюция генома как феномен статистической физики

В предыдущей главе была подчеркнута относительная стабильность отдельных генов, составляющая яркий контраст динамизму геномной эволюции. Если гены или домены принять за атомарные единицы геномной эволюции, тогда геномы можно рассмотреть как статистические ансамбли таких единиц. Мы можем продолжить эту очень упрощенную, но очевидно не бессмысленную и потенциально продуктивную физическую аналогию и рассмотреть геномы как структуры, подобные газу или жидкости, в которых силы межмолекулярного взаимодействия хоть и являются важными параметрами, но слабы по сравнению с внутримолекулярными взаимодействиями (лежащими в основе стабильности молекул), в отличие от твердых тел, в которых межмолекулярные взаимодействия сильны и имеют определяющее значение.

Из статистической физики известно, что поведение ансамбля слабовзаимодействующих частиц (молекул) следует простым и универсальным статистическим закономерностям, таким как распределение Больцмана для скоростей частиц. Аналогия между ансамблями генов (геномами) и ансамблями молекул (газами и жидкостями) наталкивает нас на поиск статистических закономерностей в функционировании и эволюции генома. Более того, размышляя таким образом, мы можем с некоторой степенью уверенности предположить, что эти статистические закономерности должны представлять собой математически простые, универсальные законы распределения значений определенных параметров, описывающих процесс эволюции. Мы убедимся в этой главе, что поиск таких эволюционных универсалий – дело далеко не безнадежное.

Перед обсуждением статистических свойств генных ансамблей необходимо обратить внимание на еще одно ведущее направление биологических исследований первой декады третьего тысячелетия, представляющее собой новую область науки, часто называемую, может быть не очень удачно, системной биологией. Системная биология провозглашает своей конечной целью построение моделей и понимание функционирования биологических систем во всей их сложности. Реальное положение дел на данном этапе становления этой области исследований заключается в том, что основное внимание направлено на агрегацию обширных данных специфического типа, таких как транскриптомы (совокупность всех экспрессируемых РНК клетки, ткани или организма), протеомы (совокупность всех экспрессированных белков), метаболомы (совокупность всех метаболитов) и другие «-омы» (Bruggeman and Westerhoff, 2007; Koonin and Wolf, 2008a). Все эти «-омы» описываются системной биологией с помощью количественных понятий, таких как концентрация белка или метаболита.

Так же как и генетику в ее первые годы, системную биологию многие ученые приняли за скучную «большую науку» и слишком хлопотливое занятие. (Подозреваю, что это отношение до сих пор преобладает.) Так же как и с генетикой, первый взгляд оказался, мягко говоря, недальновидным. Наличие высококачественных данных по генной экспрессии, генетическим и белок-белковым взаимодействиям, локализации белка в клетке и других данных системного уровня в масштабе генома открыло новые измерения эволюционного анализа (иначе иногда называемого эволюционной системной биологией) и обеспечило его взаимопроникновение с эволюционной геномикой. В исследованиях системной биологии, в масштабах генома, уже были открыты нетривиальные связи между эволюцией генных последовательностей, генной экспрессией, структурой белка и другими характеристиками генов и белков. Эти открытия в целом оказались совместимыми с точкой зрения на геном как на статистический ансамбль генов и дали возможность в новом свете рассмотреть селективную и нейтральную составляющие эволюции структуры и функций генома.