Условные рефлексы и механизм их образования

Условный рефлекс — ответная реакция животного на сигнальный раздражитель, образовавшаяся в процессе его жизни или дрессировки. Условный рефлекс — это временная связь безусловного рефлекса с каким-либо ранее индифферентным раздражителем, который для данной реакции приобрел в организме сигнальное значение. Практически условный рефлекс может образоваться на любой раздражитель, но только при определенных условиях.

Для образования условных рефлексов необходимо:

1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного, вызывающего ответное действие собаки.

2. Применение этих раздражителей (сочетание) должно совпадать во времени в пределах 0,5–2 секунд.

3. Действие сигнального раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0,5–2 секунд.

4. Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителей в определенном режиме нагрузки и времени.

5. Нервные центры коры головного мозга в момент выработки условного рефлекса должны быть свободными от других видов нервной деятельности и находиться в активном состоянии.

6. Сила возбуждения на безусловный раздражитель должна быть большей, чем на сигнальный, но не вызывать торможения рефлекса.

7. Посторонние раздражители, вызывающие у собаки ориентировочную реакцию и отвлечение, должны отсутствовать.

При несоблюдении этих правил, условные рефлексы образуются с большим трудом или не образуются совсем. Если подкрепляющий раздражитель начинает действовать раньше индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается. Большое количество непрерывных сочетаний не ускоряет выработку условного рефлекса, а наоборот, затормаживает его и вызывает пассивность собаки. Перед дрессировкой собака должна быть здорова, выгулена и находиться в активном состоянии.

Механизм и процесс образования условного рефлекса. Под механизмом образования условного рефлекса И. П. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами — центрами условного и безусловного раздражителей.

В самом начале сочетаний на условный раздражитель у собаки возникает ориентировочный рефлекс «Что такое?». Он тормозит общую двигательную активность, отменяет действующие рефлексы, обеспечивает лучшее восприятие сигнального раздражителя и вызывает возбуждение соответствующего нервного центра (слухового, зрительного, обонятельного, вкусового и др.). По закону инертности и последействия в коре головного мозга остается очаг слабого возбуждения и следы соответствующих ощущений.

Действие безусловного раздражителя вызывает врожденную ответную реакцию с участием готовой рефлекторной дуги. В корковом представительстве данного безусловного рефлекса возникает очаг возбуждения на действие безусловного раздражителя и на выполненные организмом ответные действия. Таким образом, в коре головного мозга появляется второй очаг возбуждения, более сильный, стойкий и доминирующий над другими очагами. Он может сохраняться в течение нескольких секунд и даже минут, пока не будет отменен другим, более сильным раздражителем.

Рис. 8. Физиологический механизм образования слюновыделительного условного рефлекса

Наличие двух очагов возбуждения в коре головного мозга закономерно вызывает движение процесса возбуждения от более слабого, вызванного условным раздражителем, к более сильному, вызванному безусловным раздражителем. Доминирующий очаг притягивает к себе возбуждение из более слабых очагов, тем самым, облегчая путь прохождения слабым импульсам. Через несколько таких сочетаний проторяется дорога для замыкания нервной связи между возбужденными нервными центрами. Так образуется первоначальная связь между двумя очагами возбуждения. Условная связь между разными участками коры устанавливается не только через корковые нейронные структуры, но и через подкорковые образования. Замыкание связи между этими очагами возбуждения происходит при дальнейшем многократном повторении сочетаний условного и безусловного раздражителей. Процесс установления временной связи между нервными центрами осуществляется посредством свойств доминанты, суммации, проторения и иррадиации возбуждения. Повторные сочетания условного и безусловного раздражителей повышают возбудимость, лабильность, трансформацию нервных центров в обоих очагах возбуждения и обеспечивают замыкание связи между ними. После этого возбуждение из центра условного сигнала может свободно переходить в корковый центр безусловного рефлекса и вызывать этот рефлекс без применения безусловного раздражителя. Так происходит образование первоначального условного рефлекса (рис. 8). Закрепление и дальнейшее упрочение образовавшейся временной связи осуществляется по другому механизму. В центральной нервной системе происходят не только функциональные изменения, но и морфологические перестройки.

В синапсах промежуточных нейронов повышается возбудимость и проводимость. Под влиянием повторных раздражений в нервных клетках на пути между очагами возбуждения происходит утолщение осевых цилиндров и их синаптических окончаний. В синапсах увеличивается количество медиатора, уменьшается промежуток в синаптической щели, создаются условия для передачи возбуждения. Так, синапс из непроходимого превращается в проходимый, и условно-рефлекторная связь становится все более прочной.

В качестве дополнения к условной рефлекторной дуге через систему нейронных связей устанавливается обратная связь между исполнительным органом и чувствительным центром и рецепторами. Механизм обратной афферентации такой же, как и при образовании условного рефлекса.

Стадии образования условного рефлекса и формирования навыка. Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время. Различают три стадии образования условного рефлекса.

Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия. В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится. Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители. В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки.

Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса. При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель. В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается.

Третья стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка. Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем. В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности.