Смотри общую эмбриологию!

Эмбриональное развитие человека

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) является одной из составляющих частей онтогенеза.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма от образования половых клеток до смерти организма.

В онтогенезе выделяют три части:

1. Прогенез

2. Эмбриогенез

3. Постэмбриональное развитие

Эмбриогенез

Эмбриогенез – это развитие зародыша от момента оплодотворения до рождения.

В эмбриогенезе выделяют следующие процессы:

o Оплодотворение

o Дробление

o Гаструляция

o Гисто-органогенез

В каждом процессе наблюдаются определенные стадии развития:

1. Стадия зиготы

2. Стадия морулы

3. Стадия бластулы

4. Стадия гаструлы

5. Стадия нейрулы

Эмбриогенез человека длится 280 дней. Его можно разделить на три периода.

1. Начальный период – длится одну неделю

2. Зародышевый период – начинается со 2 недели и заканчивается в конце 8 недели

3. Плодный период – начинается с 9 недели и заканчивается рождением

Начальный период

Включает в себя:

1. Оплодотворение

2. Дробление

3. Начало имплантации

Оплодотворение

Оплодотворение - процесс слияния двух гамет, с образованием одноклеточного зародыша зиготы, в которой восстанавливается диплоидный набор хромосом

Яйцеклетка – шаровидной формы, неподвижная, размеры: 130-140мкн, имеет ядро, цитоплазму, оболочки. Ядро округлой формы, располагается в центре клетки, имеет гаплоидный набор хромосом, половые хромосомы ХХ. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы, органоидов и включений. Из органоидов хорошо развиты ЭПС и комплекс Гольджи, отсутствует клеточный центр. Включения: желток, трофическое включение, по колличеству желтка и месту локализации яйцеклетка будет олиголецетальная (мало желтка), вторично изолецетальная. Оболочки:

o Оолема с микроворсинками

o блестящая оболочка

o Лучистый венец

Яйцеклетка автономная, в течении 7 суток сама себя обеспечивает питательными веществами. Если яйцеклетка не оплодотворяется сперматозоидом, то она живет одни сутки (24 часа). В яйцеклетки различают гиногамоны 1го и 2го порядка.

Гиногамоны 1го порядка при взаимодействий с андрогормонами1го порядка обеспечивают подвижность сперматозоида, обуславливая хемотаксис.

Гиногамоны 2го порядка при взаимодействии с андрогормонами 2го порядка вызывают склеивание сперматозоидов.

Сперматозоид – имеют размеры 5мкм, подвижны, состоят из: головки и хвостовой части, которая делится на: связующий отдел, промежуточный отдел, главный отдел и терминальный отдел.

Головка – имеет крупное уплощенной формы ядро, в котором содержится гаплоидный набор хромосом, среди половых хромосом или Х или У хромосома. Ядерные поры в ядре отсутствуют. Поверх ядра в виде шапочки располагается акробласт, в котором имеется уплотненная гранула акросома, вырабатывающая ферменты: гиалорунидазу, протеазу, трипсино-подобный фермент.

Связующая часть образована двумя центриолями:

Проксимальной – после оплодотворения участвует в формировании веретена деления

Дистальной – начинается осевая нить, образованная дуплетами микротрубочек (9*2+2)

В промежуточном отделе вокруг осевой нити спиралевидно располагаются митохондрии.

Главная часть состоит только из осевой нити.

В терминальной части сохраняются только центральные микротрубочки, они образованы сократительными белками, поэтому сперматозоиды совершают бичеобразные движения. Поверх головки и связующего отдела располагается небольшой объем цитоплазмы покрытый плазмолеммой, поверх которой сохраняется гликокаликс.

В одном эякуляте (его объем 3мл), содержится 350млн. сперматозоидов. Среди которых различают:

ü 60% полноценные сперматозоиды

ü 2% незрелые сперматозоиды

ü 38% неполноценные сперматозоиды

В процессе оплодотворения различают три фазы:

1. Дистантное взаимодействие

2. Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида

3. Образование синкариона, формирование зиготы

Дистантное взаимодействие. Начинается с капацитации – это удаление гликокаликса, под действием щелочного секрета, выделяемого слизистой яйцевода. Сближение гамет обусловлено – реотаксисом, хемотаксисом и разностью заряда плазмалемм.

Реотаксис - способность двигаться против тока жидкости

Хемотаксис – движение сперматозоидов на гиногамоны 1го порядка.

Разность заряда плазмалемм – притягиваются.

Смотри общую эмбриологию!

Процесс оплодотворения длится одни стуки

Дробление

Дробление – многократное митотическое деление, не увеличивающееся в размерах.

Дробление начинается в конце первых суток и продолжается 3-4 суток. Дробление будет полное(зигота полностью делится), не равномерное, асинхронное. При первом делении образуются два не равноценных бластомера. Мелкий – светлый, крупный – темный. За стадией двух бластомеров идет стадия 3х бластомеров, поэтому деление будет асинхронное. Быстрее делятся мелкие светлые бластомеры.

На 3 сутки эмбрионального развития зародыш имеет 12 бластомеров, которые распределены:

· Светлые мелкие на переферии – образуют трофобласт

· Крупные темные в центре – образуют эмбриобласт

На стадии 8 бластомеров, бластомеры тотипотентны (каждый бластомер может образовать самостоятельный организм).

На 4 сутки бластомеры начинают делится более активно, поглощают из маточной трубы жидкость, которая заполняет пространство между клетками и образуется полость бластоцель. Клетки эмбриобласта смещаются к одному полюсу. Зародыш образующийся на стадии дробления и не имеющий полость называется морула. Зародыш имеющий полость называется бластоциста.

На 5 сутки эмбриогенеза бластоциста попадает в полость матки и в течении 5-6 суток находится в полости матки, в состоянии свободной бластоцисты. Трофобласт видоизменяется, в нем выделают два слоя:

1. Внутренний клеточный (цитотрофобласт)

2. Наружный не клеточный (синцититрофобласт, далее симпластотрофобласт, который образует первичные ворсины)

На 7 сутки и далее в течении второй недели происходят два процесса:

1. Имплантация

2. Первая фаза гаструляции

Имплантация

Продолжительность ее 40 суток. Выделяют две стадии:

1. Адгезия – прилипание. Бластоциста первичными ворсинками прикрепляется к эпителию эндометрия матки

2. Инвазия – погружение бластоцисты в эндометрий матки. Под действием ферментов выделяемых из ворсин, разрушаются ткани эндометрия, которыми зародыш питается (гистотрофный тип питания). Образуется имплантации

3. онная ямка, в которую бластоциста погружается. Дойдя до кровеносных сосудов, она разрушает стенку кровеносных сосудов функционального слоя эндометрия. Бластоциста ворсинами погружается в лакуны заполненные материнской кровью. Зародыш переходит на гемотрофный тип питания. Эндометрий над бластоцистой срастается и в матке выделяют три части:

1. Базальная отпадающая оболочка – располагается между бластоцистой и базальным слоем эндометрия

2. Сумочная отпадающая оболочка – покрывает бластоцисту.

3. Париетальная отпадающая оболочка – остальная часть эндометрия матки.

По мере развития плода сумочная и париетальная оболочки срастаются. В это же время в эмбриобласте происходит первая фаза гаструляции путем деламинации (расщепление). Материал эмбриобласта расщепляется на два листка:

1. Эпибласт - формируется двухслойная гаструла. Далее материал эпибласта разрастается и формируется амниотический пузырек

2. Гипобласт – формируется желточный пузырек.

Крыша желточного пузырька образована зародышевой энтодермой, дно амниотического пузырька – зародышевой эктодермой. Эктодерма и энтодерма формируют зародышевый щиток. Из которого выселяются клетки отросчатой веретеновидной формы, образующие вне зародышевую мезодерму, которая прилежит к цитотрофобласту и вместе со слоями трофобласта формирует хорион (первый провизорный орган). Цитотрофобласт формирует вторичные ворсинки. Зародышевый щиток соединяется с харионом при помощи амниотической ножки, образованной внезародышевой мезодермой. Это заканчивается на 14 сутки.

На 3 неделе эмбриогенеза происходит вторая фаза гаструляции путем иммиграции. Клеточный материал эктодермы зародышевого щитка двумя потоками движется от головной части к каудальному полюсу. Клетки наползают на эктодерму и образуют первичную полоску и первичный узелок. Путем миграции клеток первичного узелка образуется хорда. Путем миграции клеток первичной полоски образуется мезодерма. Из мезодермы формируются кровеносные сосуды в стенке желточного мешка, сосуды прорастают в амниотическую ножку и во вторичные ворсинки.

o Происходит процесс нейруляции. Формируется нервная трубка и закладывается головной и спинной мозг. Дифференцировка мезодермы начинается с 3 недели и заканчивается на 5 неделе. В ней выделяют Сомиты (дерматом, миотом, склеротом)

o Нефротом (сигментированный и не сегментированный)

o Спланхнатом (париаетальный листок, висцеральный листок, целом)

К концу 4 недели, зародыш имеет цилиндрическую форму. В нем выделяют:

· Сердечно-сосудистую систему

· Сердце двух камерное начинает функционировать

· Развиваются органы пищеварительной системы

· Формируются глазные впадины

· Зародыш напоминает ушную раковину

· Имеет длину 4мм

Тело зародыша отделяется от желточного мешка, образованного из желточного пузырька при помощи туловищных складок. Из амниотического пузырька образуется амнион, который разрастаясь своей стенкой прилежит к хориону и формируется стенка плодного пузыря заполненная амниотической жидкостью. Из крыши желточного мешка образуется аллантоис, который прорастает в амниотическую ножку и выполняет выделительную функцию.

5 неделя

o Матка увеличивается в размерах

o Определяется срок беременности

o Повышается концентрация прогестерона

o Формируется челюстно-лицевой аппарат

После 5 неделе начинается процесс органогенеза – становление органов и систем.

Плацента – плодная часть, назначена для жизнедеятельности плода.

В зависимости от взаимодействия ворсин хориона и материнской части эндометрия различают 4 типа плацент:

1. Эпителиохориальный тип – ворсины касаются эпителия базальной мембраны (крупный рогатый скот)

2. Десмохориальный (синдесмохориальный) тип – ворсины хориона будут взаимодействовать с соединительной тканью эндометрия (козы, овцы).

3. Эндотелио-хориальный тип – ворсины хориона контактируют с эндотелием сосудов (хищники).

4. Гемохориальный тип – ворсины хориона погружаются в лакуны, заполненные материнкой кровью (приматы, человек).

Плацента состоит из плодной части и материнской. Начинает формироваться на 3 неделе эмбриогенеза и заканчивает свое формирование в конце третьего месяца.

Плодная часть – состоит из амниотической оболочки, которая срастается с хориальной пластинкой. Хориальная пластинка образована соединительной тканью покрытой цитотрофобластом и симпастотрофобластом. Хориальная пластинка и трофобласт образуют третичные ворсинки, которые погружаются в лакуны заполненные материнской кровью. Третичные ворсинки с поверхности покрыты всасывающей каемкой, они образуют структурную и функциональную единицу плаценты – котиледон (щупальца – их около 200).

Материнская часть – образована лакунами с материнской кровью, которые разделены соединительно-тканными сектами. В них располагаются децидуальные клетки

Плацентарный барьер – барьер между циркулирующей в лакунах материнской кровью и кровью плода. Выделяют 5 компонентов:

1. Трофобласт (цито- и симпластотрофобласт)

2. Базальная мембрана цитотрофобласта

3. Соединительная ткань стромы третичных ворсин

4. Базальная мембрана капилляров

5. Эндотелий капилляров ворсин

По мере развития пуповины часть ворсин редуцируется и поэтому различают ворсинчатый и голый хорион.

Функции плаценты:

o Трофическая

o Дыхательная

o Барьерная

o Выделительная

o Секреторная (выработка ферментов: гистоминаза, моноаминаксидаза – разрушают гистамин и сертонон, которые вызывают сокращение миометрия матки)

o Эндокринная

Гормоны плаценты: Лактоген – увеличивает продолжительность выработки прогестерона, а также участвует в обмене углеводами и в образовании сурфактанта.

Гонадотропин – стимулирует образование АГД в гипофизе.

Прогестерон – снижает тонус матки, препятствует иммунным реакциям.

Эстрогены – стимулируют рост матки.

Пупочный канатик

Образован слизистой соединительной тканью, которая богата гиалуроновой кислотой, поэтому пупочный канатик обладает упругостью и не происходит спазм сосудов проходящих в канатике, а это: одна пупочная вена несущая к плоду артериальную кровь и 2 пупочные артерии, которые несут венозную кровь.