Световоспринимающий, или рецепторный, аппарат глаза

Он представлен сетчаткой. Фоторецепторные клетки — па­лочки и колбочки состоят из двух сегментов — наружного, чувст­вительного к действию света и содержащего зрительный пиг­мент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии, отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т.е. в сторону, противоположную свету. Па­лочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку — больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувстви­тельностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в об­ласти желтого пятна или центральной ямки. При слабом освеще­нии в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сет­чатки, где находятся в основном палочки.

При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зритель­ных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.

Родопсин — пигмент палочек — высокомолекулярное соеди­нение, состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11- цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь. Это происходит в течение 1"^|2сек. Белковая часть молекулы обес­цвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфат- связанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ), что приводит к усилению светового сигнала.

ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примемб-ранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Пада­ет содержание цГМФ и закрываются каналы для Na⁺и Са²⁺, что приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора и воз­никновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперпо­ляризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбужде­ние связано с деполяризацией мембраны.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к умень­шению скорости выделения медиатора -глутамата. Для того что­бы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А,, поэто­му при недостатке в организме витамина А, развивается недоста­точность сумеречного зрения («куриная слепота»).

Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с по­мощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гипер­поляризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызываю­щий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зритель­ного нерва, по которым в мозг устремляются электрические им­пульсы.

Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечаю­щих на включение света (оп-ответ); на выключение света (Ofl-OT- вет) и на то и другое (on/off-ответ) учащением фоновых разря­дов. В центральной ямке каждая колбочка связана с одной бипо­лярной клеткой, которая, в свою очередь — с одной ганглиозной. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность. К периферии от центральной ямки с одной биполярной клет­кой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной — множество биполярных, образующих рецептив­ное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувстви­тельность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое би­полярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов — горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие рас­пространение возбуждения в сетчатке. Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчат­ки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть за­регистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко исполь­зуется в клинике для диагностики и контроля лечения заболева­ний сетчатки.

27.1 Мышцы состоят из мышечных волокон, а те — из множества тонких нитей — миофибрилл, расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из нитей сократительных белков актина и миозина. Перегородки, называемые Z-пластинами, разделяют миофибриллы на участки — саркомеры. В саркомере чередуются поперечные светлые и темные полосы. Поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена расположением нитей актина и миозина. В центральной части саркомера расположены толстые нити миозина. На концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который содержит нити миозина и актина и называется анизотропным, или А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, они называются изотропными, или j-дисками. По их середине проходит темная линия — Z-мембрана. В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. При сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые отходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям. Во многих местах участки поверхностной мембраны мышечной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам расположена система продольных трубочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек, в которых сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция, подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропонина. При возбуждении ПД распространяется по мембранам Т- системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов кальция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина — нить тропомиозина сдвигается и открываются участки актина, присоединяющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его «сгибанию»), в результате нити актина перемещаются на 1 мм к середине саркомера. Затем происходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения головок миозина тянут актиновую нить к середине саркомера.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция закачиваются кальциевым насосом из межфибриллярного пространства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на прежнее место и снова блокирует активные центры актина. Затем происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, что также способствует временному разобщению нитей. Расслабление мышцы после ее сокращения происходит пассивно — актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон, а также сокращения мышц-антагонистов. Видов мышечных сокращений: изотонический, изометрический и смешанный. Изотоническое - изменение ее длины, а напряжение остается постоянным, если нет сопротивление изменению ее длины(сокращения мышц языка). Изометрическое -длина мышечных волокон остается постоянной, а их напряжение возрастает, при попытке поднять чрезмерно большой груз. В естественных условиях сокращения мышц имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы.

Оптимум и пессимум возникают при действии серии стимулов на мышцу,

Оптимум возникает, когда серия стимулов соответствует функциональной лабильности, то есть когда каждый последующий стимул попадает в фазу супернормальной возбудимости

Пессимум возникает, когда серия стимулов не соответствует функциональной лабильности, то есть каждый последующий стимул попадает в фазу абсолютной рефрактерности.

27.2. Сердце человека — четырехкамерный полый мышечный орган, состоящий из двух предсердий и двух желудочков. Правая и левая части сердца разделены перегородкой и не сообщаются между собой. Предсердия и желудочки отделены друг от друга с помощью створчатых (атриовентрикулярных) клапанов. Желудочки от магистральных сосудов (аорты и легочного ствола) отделены полулунными клапанами. Клапанный аппарат работает по принципу разности давления между полостями, которые эти клапаны разделяют. Мышечная ткань сердца состоит из отдельных клеток — миоцитов. Различают два вида миоцитов — сердечные проводящие миоциты и сократительные миоциты. У кардиомиоцитов имеются внешняя оболочка (сарколемма), ядро, митохондрии и продольные сократительные элементы — миофибриллы. Характерной особенностью ткани сердечной мышцы является наличие в области вставочных дисков зон плотного прилегания мембран кардиомиоцитов — нексусов- создается низкое электрическое сопротивление по сравнению с другими областями мембраны, что обеспечивает быстрый переход возбуждения с одного волокна на другое.

Физиологические свойства сердечной мышцы, обеспечивающие кровообращение: Сократимость-Сердце сокращается ритмически. Сердечная мышца подчиняется закону «Всё или ничего». Растяжимость- под влиянием растягивающей силы, в частности давления, увеличивать длину без заметного нарушения структуры. Эластичность- восстанавливать исходное состояние исходное состояние после прекращения действия деформирующей силы. Возбудимость-В ответ на раздражение сердечная мышца возбуждается, порождая биопотенциал. Автоматия сердца- ритмически сокращаться под влиянием импульсов, формирующихся в ней самой.

27.3 У взрослого 70 кг скорость кровотока в обеих почках составляет около 1300 мл/мин, что соответствует примерно 25 % общей объемной скорости в покое. Если учесть общую массу почек, рав­ную 300 г, то скорость кровотока в почках значительно выше, чем в других крупных органах, таких как мозг, печень, сердце. Высокий почечный кровоток необходим для обеспечения достаточно большого объема клубочковой фильтрации и не связан с метаболическими потребностями почек. Определение почечного кровотока и плазмотока осуществляют с помо­щью вещества, вводимого в кровь, которое полностью удаляется из плазмы в мочу при однократном прохождении крови через почки.

Такое свойство наиболее выражено у парааминогиппуровой кислоты (ПАГ), йодсодержащего рентгеноконтрастного вещества диодраста, кото­рые используются для этой цели. Количество поступающего из крови вещества, например ПАГ, равно его концентрации в крови (С_кр), умноженной на объем плазмотока (У_пл) в 1 мин. Количество выделенной из почек ПАГ равно ее концентрации в моче (С_м), умноженной на объем диуреза за 1 мин (V_M). Cкр * Vпл = Cм * Vм, то есть

Vпл = (Cм * Vм)/Cкр При определении почечного кровотока вносят коррективы с учетом гематокрита (Г).

Саморегуляция почечного кровотока. При изменении АД от 80 до 180 мм рт.ст. почечный кровоток не меняется и начинает возрастать при 200 мм рт.ст. Стабильность почечного кровотока при столь большом перепаде АД определяется компенсаторными изменениями гемодинамического сопротивления почечных сосудов мышечного типа, которые суживаются и сохраняют кровоток на постоянном уровне. Саморегуляция почечного кровотока обеспечивает поддержание по­стоянства скорости клубочковой фильтрации. Механизмы саморегуляции действуют в корковом веществе почек и практически отсутствуют в моз­говом слое, где кровоток изменяется в соответствии с изменением АД. Поскольку удельный вес кровотока в мозговом вещест­ве почек составляет только 10 % от общего кровотока, то в целом его роль невелика.

27.4 Свойства рецепторов 1 Специфичность рецепторов, т.е. способность восприни­мать только тот адекватный им вид раздражителя, к которому он приспособлен в процессе эволюции 2 Высокая избирательная чувствительность по отношению к адекватному раздражителю, что позволяет рецептору выбрать оп­ределенный тип воздействия среди множества других. 3 Способность к кодированию или преобразованию одной формы информации в другую, т.е. возбуждение или нервный им­пульс.3 Функциональная мобильность.

Классификация рецепторов 1.Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы). 2.Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото- и другие рецепторы). 3.Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.). 4.Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора — дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте с ним — контактный (вкусовой, тактильный). 5.По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный). 6.Морфологические особенности и механизмы возникновения возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятельные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса).

Первичночувствующие рецепторы — это биполярные сенсорные нервные клетки, снабженные ресничками, которые наподобие антенн ведут «поиск» адекватного раздражителя. Контакт с раздражителем приводит к возникновению рецепторного потенциала, который электротонически распространяется к аксону сенсорного нейрона, где формируется ПД, распространяющийся по нервному волокну.

К вторичночувствующим - рецепторы, у которых между сенсорными нейронами и раздражителем существует еще дополнительная рецептирующая клетка не нервного происхождения, например, палочки и колбочки, волосковые клетки слухового анализатора. После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, который с помощью синаптической передачи между рецептирующей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в нем генераторного потенциала. Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному волокну.

28.1. Свойства гладких мышц по сравнению с скелетными мышцами: - обладают более низкой возбудимостью.

- одиночный цикл сокращения у них растянут до 1 мин за счёт удлинения всех фаз. - обладают меньшей функциональной лабильностью и большей хронаксией; способны давать тетанус при редкой частоте раздражений; при увеличении частоты раздражений легко впадают в состояние пессимума - обладают медленным развитием утомления (Важно для работы органов, утомления почти не происходит) - характеризуются длительными тоническими сокращениями и относительно медленными спонтанными ритмическими сокращениями (Важно для работы органов) - обладают пластическим тонусом; под влиянием нагрузки изменяют длину, теряют напряжение и длительно без больших затрат энергии сохраняют это состояние; после прекращения нагрузки не сразу возвращаются к исходной длине. (Важное значение в работе полых органов, таких как желудок и мочевой пузырь, они медленно возвращаются к стандартному объёму)

- обладают запирательными свойствами, длительно удерживаются в сокращённом состоянии без больших энергетических потерь (Важное значение для работы сфинктеров) - в отличие от скелетных мышц, которые в ответ на действие постоянного тока дают единичный ответ и затем переходят в состояние аккомодации, гладкие мышцы при действии постоянного тока проявляют ритмические сокращения. - некоторые гладкие мышцы способны к автоматии, т.е. спонтанным сокращениям без видимой внешней причины. (Важное значение для работы кишечника, образуют перистальтику кишечника) - высокочувствительны к химическим веществам (Достаточно сверхмалых концентраций нейромедиаторов, гормонов и олигопептидов для сокращения) - обладают способностью к псевдотетаническим сокращениям: реагируют на каждую порцию на выделившийся ацетилхолин.

28.2. Потенциал действия рабочего миокарда включает фазы:

1. Деполяризации
2. Быструю начальную реполяризацию
3. Медленную реполяризацию (плато)
4. Быструю конечную реполяризацию
5. Фазу покоя

Деполяризация обусловлена повышением натриевой проходимости. Во время пика потенциала действия в клетках миокарда происходит изменение знака мембранного потенциала. Деполяризация мембраны активирует медленные натрий-кальциевые каналы. Поток Ca²⁺ внутрь кардиомиоцитов по этим каналам приводит к развитию плато потенциала действия. В период плато натриевые каналы инактивируются и клетки находятся в состоянии абсолютной рефрактерности. В это время из кардиомиоцитов выходит поток ионов K+, который обеспечивает быструю реполяризацию мембраны. Во время этой фазы кальциевые каналы закрываются, падает входящий кальциевый ток, что ускоряет процесс реполяризации.

Во время развития фаз ПД и сокращения сердечной мышцы меняется уровень ее возбудимости. Периоду быстрой реполяризации и плато, а также всему периоду сокращения сердечной мышцы соответствует фаза абсолютной рефрактерности, когда мышца абсолютно невозбудима и не отвечает даже па сверхпороговые раздражители. Ее длительность — 0,27 с. Концу периода реполяризации и фазе расслабления соответствует фаза относительной рефрактерности, когда возбудимость начинает восстанавливаться, но еще не достигла исходных значений. В этот период лишь сверхпороговые стимулы могут вызвать сокращение мышцы сердца. Длительность относительной рефрактерной фазы — 0,03 с. В период восстановления МП и в конце расслабления сердечная мышца находится в состоянии повышенной, или супернормальной, возбудимости. Эту фазу называют еще периодом экзальтации, когда сердечная мышца отвечает даже на подпороговые стимулы.

28.3. РЕГУЛЯЦИЯ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ

Фильтрация. К почечным факторам, определяющим фильтрацию, отно­сятся:

• количество функционирующих клубочков и проницаемость их ка­нальцев;
• диаметр приносящего и выносящего сосудов;
• давление фильтрата в капсуле.

Внепочечные факторы, влияющие на фильтрацию, характеризуются:

• общим функциональным состоянием системы кровообращения, ко­личеством циркулирующей крови, величинами артериального дав­ления и скорости кровотока;
• степенью гидратации организма, осмотическим и онкотическим давлением;

функционированием других механизмов выделения воды (потовые железы).

Реабсорбция. К почечным факторам, влияющим на реабсорбцию, отно­сятся:

а реабсорбционная способность почечного эпителия;

а содержание пороговых и непороговых веществ в первичной моче.

К внепочечным факторам, определяющим реабсорбцию, относятся:

а эндокринная регуляция деятельности почечного эпителия со сторо­ны желез внутренней секреции;

а содержание пороговых и непороговых веществ в крови.

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой через чревные нервы.

Активация симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов почки и уменьшение диуреза. Денервация (перерезка чревного нерва) уве­личивает диурез на стороне операции (опыт К. Бернара). В результате денервации устраняются сосудосуживающие влияния и угнетается реабсорбция натрия.

В отдельных случаях активация симпатической нервной системы может вызвать временное прекращение диуреза, например на фоне перенесенного стресса.

Раздражение волокон блуждающих нервов вызывает усиление реабсорбции глюкозы и секреции органических кислот