Объективные признаки сна:1)Потеря сознания.2)Фазовые изменения ВНД при переходе ко сну

Полиметрия- регистрация ЭЭГ в нескольких отведениях и ряда вегетативных показателей: ЭКГ, дыхание, артериальное давление, температура тела, показатели газообмена.

Стадий изменения ЭЭГ во время сна:

Медленноволновая фаза (призасыпании 1.5ч.): для состояния бодрствования характерна низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ-активность. При закрывании испытуемым глаз и расслаблении «быстрая» бета-ЭЭГ-активность сменяется на более медленный альфа-ритм. В этот период происходит постепенное расслабление мышц, глаза закрываются, человек погружается в дремотное состояние; пробуждение в этой фазе происходит легко, достаточно слегка потревожить засыпающего. В течение следующего получаса на ЭЭГ альфа-волны начинают складываться в характерные «веретена». Стадия «веретен» примерно через 30 мин сменяется стадией высокоамплитудных медленных тета-волн. Пробуждение в эту фазу становится затруднительным. Снижаются ЧСС, кровяное давление, температура тела; сердцебиение и дыхание становятся регулярными. Стадия тета-волн сменяется стадией, когда на ЭЭГ нарастают высокоамплитудные сверхмедленные дельта-волны. Дельта – сон – период глубокого сна. Эта стадия сменяется появлением на ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной активности - быстроволнового, сна - глубоком сне, нельзя разбудить сильными раздражителями, но они просыпаются от малейшего шороха. Первое проявление парадоксального сна длится 6—10 мин. Затем на ЭЭГ снова возникают альфа-волны с последующими проявлениями фаз медленноволнового сна. Парадоксальный ЭЭГ-сон с интервалами 80—90 мин периодически сменяет медленноволновой сон. Быстрые движения глаз. В соответствии с ЭЭГ-изменениями во время сна выявлены характерные быстрые движения глаз, которые точно совпадают с парадоксальной ЭЭГ-стадией сна. Если спящего разбудить в фазу парадоксального сна, то он сообщает о снах. Этого не отмечается при пробуждении в фазу медленноволнового сна. Корково – подкорковая теория Анохина: позволяет объяснить разные виды сна и его расстройства. Состояние сна связано со снижением восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга.

12.1. В процессах поддержания мышечного тонуса участвуют мотонейроны спинного мозга и проприорецепторы мышц и сухожилий, которые к ним крепятся.

Виды проприорецепторов: 1) Мышечные веретёна, реагирующие на растяжение мышцы: интрафузальными и экстрафузальными. 2) Сухожильный орган Гольджи, реагирующий на растяжение сухожилия, или на сокращение мышцы.

Мышечным веретёнам свойственна афферентная (При растяжении мышцы, мышечные веретёна генерируют потенциал. Потенциал передаётся по нервным волокнам в спинной мозг, где попадает на α-мотонейроны и γ-мотонейроны).

Эфферентная ( α-мотонейроны и γ-мотонейроны передают импульсы обратно на мышечные веретёна, причём α-мотонейроны передают иннервируют экстрафузальные мышечные веретёна, а γ-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные веретёна. После возбуждения мышечных веретён происходит передача импульса на мышцу, что вызывает её сокращение. При сокращении мышцы она растягивает сухожилие, к которому прикреплена. Возбуждаются сухожильные органы Гольджи (мышечно-сухожильные веретёна), они передают возбуждение в спинной мозг, где он передаётся на тормозные нейроны спинного мозга. Тормозные нейроны спинного мозга тормозят мотонейроны, предотвращая дальнейшее сокращении мышцы и растяжение сухожилия

12.2. Электрокардиография - регистрация биоэлектрических явлений, возникающих при возбуждении сердца. В норме на ЭКГ различают 6 зубцов, обозначенных буквами Р, Q, R, S, Т, U. Интервалы между зубцами обозначают двумя буквами соответственно зубцам, между которыми они заключены.

Зубец Р отражает процесс возбуждения в миокарде предсердий. Возбуждение правого предсердия происходит раньше левого на 0,02—0,03 с, поэтому первая половина зубца Р до вершины соответствует возбуждению правого предсердия, вторая — левого предсердия. Продолжительность его не превышает 0,11 с. Процесс реполяризации предсердий на нормальной ЭКГ не выражен.

Интервал Р— Q соответствует так называемой атриовентрикулярной задержке 0,12—0,20 с.

Зубец Q - первый зубц желудочкового комплекса, всегда обращен книзу - отражает процесс распространения возбуждения из атриовентрикулярного узла на межжелудочковую перегородку и папиллярные мышцы. Глубина зубца Q в норме не превышает 1/4 зубца R.

Зубец R - направлен вверх - отражает деполяризацию стенок левого и правого желудочков и верхушки сердца.

Зубец S, как и 0,— непостоянный - зубец ЭКГ- отражает более поздний охват возбуждением отдаленных, базальных участков миокарда и субэпикардиальных слоев миокарда.

Зубец Т - отражает процесс быстрой реполяризации миокарда желудочков. Ширина от 0,1 до 0,25 с, не имеет существенного значения при анализе ЭКГ. Комплекс QRST отражает процесс распространения возбуждения и прекращения его в миокарде желудочков. Ширина комплекса QRS 0,1 с.

ST —время от конца QRS до начала зубца Г, отражающий состояние уравновешенности потенциалов всех участков миокарда (полный охват желудочков возбуждением) и период медленной реполяризации. В норме сегмент ST расположен на изоэлектрической линии.

Т—Р-диастола.

U 0,16 с появляется через 0,01—0,04 с после зубца Т он имеет ту же полярность, что и зубец Г - с эл потенциалами, возникающими при растяжении желудочков в начальной фазе диастолы или с явлениями следовой реполяризации волокон проводящей системы сердца.

Q—T—эл систоле желудочков. Длительность зависит от ЧСС. Зависимость выражена формулой Базетта, по которой легко рассчитать должную величину интервала Q—T и сопоставить с фактической:

Q~T= KJR=TI,

где R—R — длительность сердечного цикла; К — константа, равная 0,37 для мужчин и 0,40 для женщин.

Регистрация электрокардиограммы производится с помощью электрокардиографа путем различных отведений от поверхности тела. Отведения по Эйнтховену: I отведение (правая рука — левая рука), II отведение (правая рука — левая нога), III отведение (левая рука — левая нога). Отведения по Гольдбергеру, грудные отведения по Вильсону и отведения по Небу.

12.3. Печень — это железа внешней секреции, выделяющая свой секрет в двенадцатиперстную кишку..

Пищеварительная функция печени: секреторная- желче­отделение (холерез); экскреторная- желчевыделение (холекинез). Непищеварительные функции печени:

Участие в углеводном обмене. Участие в белковом обмене. Участие в жировом обмене Печень — депо витаминов У частие в обмене и вса­сывании в кишечнике жирорастворимых витаминов A, D, Е. К. Печень депо микроэлементы; желе­зо в виде ферритина, медь, марганец, кобальт, цинк, молибден и ДР.

Участие в свертывании крови -синтез факторы свертывания крови- фибриноген (1-й фактор), протромбин (2-й фактор), проакцелерин (5-й фактор), проконвертин (7-й фактор), антигемофиль­ный глобулин В (9-й фактор), фактор Стюарта — Прауэра (10-й фактор).

Печень — депо крови. Дезинтоксикационная функция печени - инактивации и выведении лекарст­в, вредных веществ: аммиака, индола, скатола, фе­нола, алкоголя, который метаболизируется в основном в печени, а затем выводится с мочой и калом.

Биотрансформация лекарственных препаратов в печени. Пройдя через стенку желудка и кишечника, лекарства, че­рез портальную кровеносную систему проникают в печень, подвергаются метаболическим превращениям под действием ферментативных систем печени («эффект первичного превраще­ния»).

12.4. Эмоции – субъективное переживание человеком своего внутреннего состояния, в частности потребностей, а также социальных факторов окружающей среды.

Системные механизмы эмоций: теория функциональных систем рассматривает эмоциональные состояния в отрезке поведенческой деятельности, включающем доминирующую потребность и ее удовлетворение, в системном кванте поведения. В этом отрезке поведенческой деятельности эмоции определяют субъективную оценку потребности, предвидение свойств потребного результата и, наконец, оценку действия на организм подкрепляющих раздражений.

С позиций теории функциональных систем эмоциональная окраска поведенческого акта определяется отношением субъекта к доминирующей потребности и достигнутому результату. В случае достижения потребного приспособительного результата возникает эмоция положительного качества, биологический и социальный смысл которой — санкционировать успех поиска. В случае отсутствия достижения приспособительного результата на основе ориентировочно-исследовательской реакции нарастает общая отрицательная эмоция неудовлетворенности, которая позволяет субъекту преодолевать препятствия или строить другие формы результативной деятельности. При длительном отсутствии возможности достижения потребного результата возникает эмоциональный стресс. На основе предшествующих удовлетворений ведущих биологических и социальных потребностей эмоции все в большей степени включаются в формирование аппарата предвидения потребного результата — акцептора результата действия, определяя формирование эмоционально окрашенной цели. Эмоции, следовательно, зависят от обучения.

Теории эмоций:

Теория подкорковых центров: связывает генез эмоций с глубинными структурами мозга. При локализации очага повреждения, в глубинных структурах мозга наблюдаются нарушения эмоциональных переживаний от повышенной раздражительности до полного подавления эмоций.

Корковая теория эмоций. С удалением коры головного мозга, эмоции сохраняются, но изменяют свой характер, становятся более выраженными, яркими.

Периферическая теория эмоций: в формировании эмоций существенная роль принадлежит влияниям, идущим в ЦНС со стороны внутренних органов.

Интегративная (корково-подкорковая) теория эмоций: эмоции являются целостной реакцией мозга, формирующейся на основе объединения (интеграции) различных структур мозга: подкорковых образований и коры.

Эндогенные эмоции. Эмоциональные возбуждения возникают первично в мотивациогенных центрах гипоталамуса, а затем генерализованно распространяются в восходящем направлении на лимбические структуры и кору большого мозга. Таким путем формируются ощущения потребностей голода, жажды, страха, полового возбуждения.

Экзогенные эмоции - возникают под первичным влиянием внешних воздействий. Возбуждения, вызванные действием на организм внешних факторов, первично по специфическим сенсорным путям достигают клеток соответствующих проекционных зон коры большого мозга и активируют корковые механизмы памяти. Только после этого возбуждения распространяются в нисходящем направлении на эмоциогенные подкорковые и, в частности, лимбические центры, формируя в зависимости от внешних воздействий и следов памяти в одних случаях положительные, а в других — отрицательные эмоциональные реакции субъекта.

Профилактика эмоционального стресса:

1. интенсивная (дозированная) мышечная нагрузка 2. микроволновое воздействие – поле УВЧ, СВЧ, определенной частоты модуляции и импульсные токи. 3. переключение на любимую работу, от которой человек получает положительные эмоции. Хобби. 4. Плавание, сауна, прием антиоксидантов, некоторых олигопептидов (вещество П, пептид, вызывающий дельта сон, бета – эндорфин, пролактин)

13.1. Регуляция позы (позные рефлексы) осуществляется тем лучше, чем ниже животные в эволюционном ряду. Мезенцефальные кролики и лягушки сидят и прыгают как обычно. Позные рефлексы (они же рефлексы положения, познотонические рефлексы) включают'. 1. Статические рефлексы (миостатика)- определяют поддержание определенной позы в пространстве при лежании, сидении и стоянии животных за счет изменения при этом мышечного тонуса. Статические рефлексы связаны с: • Раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата. Р. Магнус и Де-Клейн загипсовывали животных так, что их голова не могла смещаться по отношению к туловищу. Вращение таких животных вокруг их продольной и поперечной оси вызывало выраженные изменения тонуса мышц сгибателей или разгибателей. При вращении вправо, например, вытягивались левые лапы и поджимались правые. • Положением головы по отношению к туловищу. При поднятой голове усиливается тонус разгибателей передних и сгибателей задних конечностей, а при опущенной голове — тонус мышц разгибателей задних конечностей и сгибателей передних конечностей. При поворотах головы в сторону повышается тонус разгибателей передней конечности на стороне, куда повернута голова, и мышц сгибателей передней конечности противоположной стороны.• Сигнализацией от рецепторов кожи, мышц и суставов всего тела. • Зрительной афферентацией. 2. Установочные (выпрямительные) рефлексы. Определяют возвращение животного из неустойчивого положения в устойчивое, а также смену поз.реакции также определяются: • раздражением лабиринтов вестибулярного аппарата; • афферентацией от шейных мышц; • афферентацией от кожных рецепторов всей поверхности тела. Основной фактор при смене позы — изменение положения головы. Лежащее животное первым делом поднимает голову и устанавливает ее в горизонтальном положении. Вслед за этим немедленно ж лет шейно-тонических рефлексов и афферентации от рецепторов мышц и кожи перераспределяется мышечный тонус, определяющий шставание животного. Если на мезенцефальное животное надавить «верху доской, то голова его немедленно падает. 3. Изменение тонуса мышц в связи с движениями животных •статокинетические рефлексы).,

13.2. Линейная скорость кровотока (V-лин) - расстояние, которое, проходит частица крови в единицу времени. Зависит от суммарной площади перечного сечения всех сосудов, образующих участок сосудистого русла. Поэтому в кровеносной системе наиболее узким участком является аорта, в ней наибольшая линейная скорость кровотока= 0,5-0,6 м/сек. В артериях среднего и мелкого калибра = 0,2-0,4 м/сек. Суммарный просвет капиллярного русла в 500-600 раз больше чем аорты, и скорость кровотока в капиллярах = 0,5 мм/сек. В крупных венах линейная скорость кровотока вновь возрастает = 0,1-0.2 м/сек. Кровяное давление - сила, с которой кровь давит на стенку сосудов. В артернолах, капиллярах, мелких и средних венах давление постоянно. В артернолах его величина = 40-60 мм.рт.ст, в артериальном конце капилляров 20-30 мм.рт.ст, венозном 8-12 мм.рт.ст. Кровяное давление в венах = 5-в мм.рт.ст. В полых венах оно равно 0, а на вдохе становится на 3-5 мм.рт.ст, ниже атмосферного. Факторы, обеспечивающие непрерывное движение крови по сосудам: остаточная сила работы сердца; присасывающая сила сердца во время диастолы;присасывающая сила грудной клетки в фазу вдоха;капиллярные силы поверхностного натяжения;наличие в венах клапанов; активность скелетных мышц. Факторы, влияющие на величину кровяного давления Ударный объём левого желудочка; Растяжимость аорты и крупных артерий; Периферическое сосудистое сопротивление, в основном на уровне артериол (контролируется вегетативной нервной системой); Количество крови в артериальной системе. Объемная скорость кровотока. Объемная скорость кровотока зависит от просвета сосуда: самая высокая скорость кровотока — в аорте и полых венах, самая низкая — в каждом отдельном капилляре. Однако объемная скорость кровотока постоянна во всех сосудах одного калибра, так как количество крови, протекающей через разные участки сосудистого русла, например через все артерии и вены, одинаково в единицу времени. Во время выброса крови из сердца линейная скорость крови = 50—60 см/с. Во время диастолы скорость падает до 0. В артериях максимальная скорость кровотока = 25—40 см/с. В артериолах толчкообразное течение крови сменяется непрерывным. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах — 0,5 мм/с. В венах линейная скорость кровотока возрастает до 5—10 см/с. Линейная скорость максимальна в центре сосуда и минимальна у его стенок в связи с наличием сил трения между кровью и стенкой сосуда.

13.3. Центральный системообразующим фактором данной функциональной системы - конечный результат — оптимальный для метаболизма организма уровень пит веществ. Функциональная система эндогенного питания с помощью внутренних механизмов саморегуляции определяет нормальный метаболизм при отсутствии поступления пи веществ извне. Она же на основе потребности в питательных веществах определяет возникновение пищевой мотивации. С этой функциональной системой на основе иерархического соподчинения тесно связана функциональная система пищедобывания. С помощью данной функциональной системы организм на основе пищевой мотивации осуществляет активный поиск и потребление пищи. После этого в процесс последовательно включаются: 1)функциональная система обработки пищи 2)функциональная система всасывания 3)функциональная система выделения.

Функциональная система, определяющая равновесие поступления пит вещ-в в кровь и постоянное их использование в метаболизме. Рецепторные образования (хеморецепторы) воспринимают изменение концентрации любых питательных веществ в крови. Их избирательная химическая чувствительность к строго определенному веществу обуславливает их специфику. Контролируемое питательное вещество, входя в интимные биохимические процессы жизнедеятельности рецепторов, определяет нормальное течение их метаболизма. Нервный центр, синтезирующий информацию о степени достижения конечного полезного результата в данной функциональной системе, являются ядра гипоталамической области, Нервные клетки гипоталамических ядер получают импульсы не только от периферических хеморецепторов, но и гуморальным путем (формирование «голодной крови»). Возбуждение этих клеток гипоталамуса может произойти нервным путем за счет импульсации, поступающей из пустого желудка, опорожняющегося тонкого кишечника или печени до того, как изменится содержание питательных веществ непосредственно в крови и в тканях.

13.4. Память — способность живых существ запоминать, сохранять и воспроизводить информацию о ранее воздействовавших на них событиях. Память связана с обучением. С точки зрения системной организации физиологических функций, память присуща всем компонентам системной архитектоники поведенческого акта — стадии афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия и эфферентного синтеза.

Виды памяти. Выделяют три вида памяти: кратковременную, промежуточную и долговременную.

Кратковременная память определяет значимость поступающей информации для организма. Если эта информация важна для организма, особенно для удовлетворения его ведущих потребностей, она затем обрабатывается в промежуточной памяти и переходит в долговременную память. В противном случае она быстро забывается.

Промежуточная память определяет сохранение полученной организмом информации в течение нескольких минут или часов. Такая память определяет, например, формирование мыслей при разговоре, запоминание адресов, телефонных разговоров, некоторых заданий (так называемая рабочая память).

Долговременная память сохраняется всю жизнь. Важные для субъекта, особенно эмоционально окрашенные события, запечатляются в долговременной памяти достаточно ярко.

эмоциональная память — запечатление ярких положительных и отрицательных эмоциональных переживаний.

Процесс памяти включает 4 стадии:

- восприятие, запечатление, запоминание информации;

- хранение информации;

- воспроизведение необходимой информации;

- забывание.

14.1. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ. Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая позволяет прогнозировать изменения внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы. Последнее зависит от мотивированности движения, его временных параметров, сложности и автоматизированности (см. Видео). Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности. Биологические мотивации приводят к запуску либо жестких, в значительной степени генетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Однако мотивация определяет не только цель движения и его программу, она же обуславливает зависимость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности. Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каково распределение во времени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спинного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп. В отличие от программ команды движения должны точно соответствовать функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Непосредственное управление движением обуславливается активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании "намерения действовать" в соответствующие "командные сигналы" для инициации и контроля движений. Особую роль в программировании движения играют ассоциативные системы мозга, и в первую очередь таламопариетальная ассоциативная система. Во-первых, именно она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. Во-вторых, она регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды так, чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система "привязана" к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков. Таламофронтальная ассоциативная система отвечает за переработку информации о мотивационом состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная ассоциативная область коры опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом благодаря связям с другими ассоциативными областями и подкорковыми структурами. Таким образом, фронтальные отделы коры больших полушарий, контролируя состояние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механизмы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию организма к меняющимся условиям среды. Функциональная структура произвольного движения. Из вышеизложенного следует, что в обеспечении любого движения принимают участие разные компоненты, поэтому один из главных вопросов состоит в том, каким образом обеспечивается единовременность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонетов команды. ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных программ (например, локомоторная программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий. Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения. Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, включается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активности нижележащих уровней двигательной системы, или эфферентная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координаций. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением. В заключение целесообразно привести высказывание выдающегося физиолога Н.А. Бернштейна о том, что движения "...ведет не пространственный, а смысловой образ и двигательные компоненты цепей уровня действий диктуются и подбираются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним".

2. Проанализируйте особенности регионального кровообращения (мозгового, легочного, коронарного) 38

38 Вопрос

ЛЕГОЧНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ

Газообмен, происходящий в малом круге, обусловил ряд особенностей кровообращения, которые заключаются в следующем:

▲ в малом круге широкие (15 мкм) и короткие капилляры;

▲ давление в легочном стволе в момент систолы намного меньше, чем в аорте (25—30 мм рт.ст.), хотя правый желудочек выбрасывает крови столько же, сколько левый;

▲ малое сопротивление току крови в легочных капиллярах (8— 10 мм рт.ст.);

▲ наличие артериоловенулярных анастомозов (шунтов), которые способствуют сдерживанию повышения давления в легочном стволе.

Гемодинамика малого круга кровообращения. Гемодинамика малого круга кровообращения характеризуется следующими параметрами.

▲ Величина кровотока через малый круг равна минутному объему сердца и составляет в покое 3,5—5,5 л/мин, а при физической работе может достигать 30—40 л/мин. Таким образом, даже в покое кровоток на единицу массы легочной ткани в 200 раз выше, чем средний кровоток в других тканях организма.

▲ Давление крови в различных отделах малого круга в 5—7 раз ниже, чем в сосудах соответствующего калибра большого круга. В легочном стволе систолическое давление составляет 25—30 мм рт.ст., а диастолическое — 5—10 мм рт.ст. Давление в левом предсердии и крупных легочных венах колеблется в пределах 4—8 мм рт.ст. Таким образом, разность давления, обеспечивающего движения крови в малом круге, составляет примерно 10—12 мм рт.ст. Давление в легочных капиллярах составляет примерно 7 мм рт.ст.

При резком увеличении кровотока одновременное снижение сопротивления сосудов малого круга может предотвратить значительный подъем давления в легочном стволе. Такого рода снижение сопротивления сосудистого русла малого круга кровообращения за счет расширения легочных сосудов и открытия резервных сосудистых путей является естественной приспособительной реакцией организма в условиях возросшего легочного кровотока при физической нагрузке, предотвращающей чрезмерное повышение давления в легочном стволе.

Особенности венечного кровообращения. Венечный (коронарный) круг кровообращения начинается от аорты и заканчивается венозным синусом, который впадает в правое предсердие, или отдельными венами, проникающими в полость сердца (табезиевы вены). Венечный кровоток потребляет 6—8 % крови от всего систолического объема. Для венечного круга характерны следующие особенности:

• высокое давление, поскольку венечные сосуды начинаются от аорты;

• венечные сосуды образуют в сердечной мышце густую капиллярную сеть с множеством сосудов конечного типа, что представляет опасность при их закупорке, особенно в преклонном возрасте;

• кровь в венечные сосуды поступает во время диастолы. Это связано с тем, что в фазе систолы устья капилляров закрываются полулунными клапанами аорты, а также с тем, что во время систолы миокард сокращен, венечные сосуды сжаты и поступление крови в них затруднено;

• в период диастолы миоглобин сердечной мышцы насыщается кислородом, который он очень легко отдает сердцу в фазу систолы;

• наличие артериоловенулярных анастомозов и артериолосинусоидных шунтов;

• особая регуляция тонуса венечных сосудов.

Особенности мозгового кровообращения. При нормальной частоте сердечных сокращений в мозговую ткань поступает в среднем около 750 мл крови в 1 мин, или 15 % общего сердечного выброса.

Во всех мозговых артериях отсутствует пульсация, что достигается постоянным объемом черепной коробки и соответственно постоянным уровнем внутричерепного давления. Артерии мозга имеют резко выраженную извилистость, что позволяет демпфировать (сглаживать) исходную пульсацию, наблюдающуюся в сонных артериях.

В отличие от других органов (легкие, сердце) в мозге отсутствуют анастомозы между артериями и венами, а также «дежурные» капилляры, т.е. все капилляры постоянно функционируют.

Объем крови в мозге постоянен, поскольку черепная коробка герметична и сохраняет постоянный объем. Изменение кровоснабжения отдельных областей мозга достигается перераспределением крови в сосудах и изменением скорости кровотока.

1. Проанализируйте системные механизмы голода и насыщения (теории «пустого желудка» и «голодной крови», сенсорное и метаболическое насыщение). 64

64 Вопрос

Теория «пустого желудка». С открытием голодной периодической мо­торной деятельности желудка считали, что ощущение голода, т.е. сигнал о пищевой потребности, определяется периодическими сокращениями пус­того желудка. Это положение легло в основу теории «пустого желудка», со­гласно которой ведущей причиной ощущения голода является импульсация от рецепторов желудка после эвакуации из него ранее принятых пищевых веществ. Однако аутоэксперименты, проведенные С.В. Аничковым, проде­монстрировали, что ощущение голода не соответствует приступам мотор­ной деятельности желудка натощак. Ощущение голода могло возникать в любые моменты голодной моторной периодической деятельности желудка, включая периоды покоя.

Теория «пустого желудка» не нашла подтверждения и в наблюдениях хирургов, которые обнаружили, что после тотальной резекции желудка па­циенты после пищевой депривации по-прежнему сохраняли чувство голо­да. Н.Ф. Попов в экспериментах на собаках продемонстрировал, что после полной деафферентации желудочно-кишечного тракта при двусторонней перерезке на шее обоих блуждающих нервов и перерезке спинного мозга на уровне нижних шейных сегментов собаки, несмотря на паралич задних ко­нечностей, после пищевой депривации сохраняли выраженное стремление к приему пищи.

После этих и других экспериментов, казалось бы, афферентация, иду­щая в ЦНС от органов пищеварения, не должна являться существенной для формирования ощущения голода.

Теория «голодной крови». В 1911 г. И.П. Павлов сформулировал теорию «голодной крови», согласно которой причиной ощущения голода считают кровь с пониженным содержанием питательных веществ.

Теория «голодной крови» нашла, казалось бы, убедительное подтвержде­ние в следующих экспериментах. Если голодным собакам в кровь вводили раствор глюкозу, то отдельные животные, у которых введение глюкозы по­крывало потребность организма в углеводах, прекращали прием пищи. На­оборот, введение инсулина вызывало у отдельных животных дополнитель­ный прием пищи. Было установлено, что в возникновении состояния голода первоочередное значение имеет не абсолютный уровень глюкозы в крови, а артериовенозная разница ее содержания. Установлено, что состояние голода формируется только тогда, когда артериовенозная разница содержания глю­козы возрастает. Оказалось, что это состояние обычно совпадает с началом приступа голодной моторной деятельности пустого желудка.

Теория «голодной крови», несмотря на всю ее привлекательность и перспек­тивность в плане возможного выделения из крови факторов голода и насыщения, не получила подтверждения в наблюдениях на сросшихся близнецах (Т.Т. Алек­сеева). Были исследованы две пары сросшихся близнецов, имеющих различные нервные системы и общее кровообращение. Глюкоза, введенная в вену руки одной девочки, уже через 2 мин переходила в кровь другой, и через несколько минут концентрация глюкозы в крови у обеих девочек почти уравнивалась. В то же время раздражение кожи легким уколом на 1 см вправо или влево от средней линии (условной линии раздела тел близнецов) вызывало реакцию только соот­ветствующей девочки. Другая девочка оставалась к этому раздражению безучастной. Обе пары близнецов имели раздельную верхнюю часть пищеварительного канала.

Оказалось, что кормление одной девочки (что, естественно, приводило к по­ступлению питательных веществ в кровь близнеца) никогда не сопровождалось развитием насыщения у другой, у которой длительное время обнаруживалась по­требность в пище, несмотря на то, что ее кровь и ткани получили достаточное ко­личество питательных веществ.

В механизме пищевого насыщения выделяют две фазы: сенсорное и метаболическое насыщение.

Сенсорное насыщение. Сенсорное (эмоциональное, первичное) насы­щение определяет быстрый процесс насыщения (за обеденным столом!). Быстрота насыщения биологически оправдана. Быстрый прием пищи жи­вотными в биологической среде дает им возможность, получив порцию пищи, спрятаться в том случае, если они могут оказаться жертвой хищни­ков.

Механизм сенсорного насыщения. Сенсорное насыщение связано с дей­ствием принятой пищи на рецепторы ротовой полости, пищевода и особен­но желудка. Возникающая под воздействием пищи на рецепторы этих орга­нов афферентная импульсация устремляется к нейронам вентромедиально­го гипоталамуса, возбуждение которых в процессе приема животными пищи все более вытормаживает инициативно возбужденные пищевой по­требностью клетки латерального гипоталамуса. Вследствие этого снижают­ся их восходящие влияния на другие отделы мозга, исчезает пищевая моти­вация, заканчивается прием пищи (рис. 19.9). Сенсорное насыщение вклю­чает еще один важный механизм. Возбуждение нейронов вентромедиально­го ядра гипоталамуса путем гормональных, пока еще не совсем изученных влияний, приводит к опорожнению депо питательных веществ в организме и поступлению этих веществ в кровь. Кровь при этом теряет свои «голод­ные» свойства и раздражающее действие на нейроны латерального гипо­таламуса и «наводняется» гуморальными факторами насыщения, среди которых обнаружены олигопептиды насыщения: холецистокинин, бомбе- зин и др.

Механизм опорожнения депо питательных веществ под влиянием нерв­ной сигнализации от рецепторов верхних отделов пищеварительного тракта биологически также обусловлен. Поступление принятой пищи в желудок — это уже надежная гарантия того, что принятые вещества поступят в кровь и впоследствии к тканям. В природе очень редко бывает, чтобы принятая пища была «вырвана в борьбе» из желудка.

Механизм сенсорного насыщения, разыгрывающийся на нервной ос­нове, очень хрупок. Вот почему для хорошего пищеварения вредно отвле­каться во время приема пищи, читать, смотреть телевизионные передачи, принимать алкогольные напитки. Все это может привести к приему несоот­ветствующего пищевой потребности количества пищи и расстройству нор­мальных процессов пищеварения.

А — афферентная импульсация от рецепторов языка и желудка, побуждаемых механически­ми и химическими свойствами пищи, активирует нейроны «центра насыщения» вентромедиального гипоталамуса (ВМГ); Б — вследствие этого реципрокно тормозится активность «центрального голода» латерального гипоталамуса (ЛГ) и устраняются его восходящие акти­вирующие влияния на кору большого мозга.

Метаболическое насыщение. Сенсорное насыщение завершается мета­болическим (вторичным, обменным) насыщением. Эта фаза насыщения включает обработку принятой пищи ферментами пищеварительного аппа­рата, ее всасывание из пищеварительного тракта, поступление принятых питательных веществ в кровь, восполнение нужд метаболизма и израсходо­ванных при сенсорном насыщении депо питательных веществ в организме.

На этом цикл работы функциональной системы питания, деятельность которой направлена на удовлетворение пищевой потребности, заканчива­ется с тем, чтобы через несколько часов человек, стимулируемый очеред­ными голодными ощущениями, снова, несмотря на имеющиеся запасы в организме питательных вешеств, отправился на прием очередной порции пищи