Экологический словарь - минимум 3 page

Таким образом, пожары поддерживают устойчивость лишь некоторых экосистем. Листопадным и влажным тропическим лесам, равновесие которых складывалось без влияния огня, даже низовой пожар может причинить большой ущерб, разрушив богатый гумусом верхний горизонт почвы, приведя к эрозии и вымыванию из нее био-генных веществ.

Вопрос "жечь или не жечь" непривычен для нас. Последствия выжигания могут быть очень разными в зависимости от времени и интенсивности. По своей неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты диких пожаров, поэтому необходимо активно бороться за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха. Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе. Вместе с тем необходимо знать, что ис-пользование огня специально обученными людьми является частью правильного землепользования.

Для абиотических условий справедливы все рассмотренные законы воздействия экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы? Основная причина - своеобразие абиотических условий каждого региона.

Популяции концентрируются на определенной территории и не могут быть распространены повсюду с одинаковой плотностью, поскольку имеют ограниченный диапазон толерантности по отношению к факторам окружающей среды. Следовательно, для каждого сочетания абиотических факторов характерны свои виды живых организмов. Множество вариантов сочетаний абиотических факторов и приспособленных к ним видов живых организмов обуславливают разнообразие экосистем на планете.

3.3. Биотические отношения и роль видов в экосистеме

Ареалы распространения и численность организмов каждого ви-да ограничиваются не только условиями внешней неживой среды, но и их отношениями с организмами других видов. Непосредственное жи-вое окружение организма составляет его биотическую среду, а факторы этой среды называются биотическими. Представители каждого вида способны существовать в таком окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни.

Выделяют следующие формы биотических отношений. Если обозначить положительные результаты отношений для организма зна-ком "+", отрицательные результаты - знаком "-", а отсутствие результатов - "0", то встречающиеся в природе типы взаимоотношений между живыми организмами можно представить в виде табл. 1.

Эта схематичная классификация дает общее представление о разнообразии биотических отношений. Рассмотрим характерные осо-бенности отношений различных типов.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно.

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой. Внут-ривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов. Конкурентное взаимодействие может касаться жизненного пространства, пищи или биогенных элементов, света, места укрытия и многих других жизненно важных факторов. Преимущества в конкурентной борьбе достигаются видами различными способами. При одинаковом доступе к ресурсу общего пользования один вид может иметь пре-имущество перед другим за счет более интенсивного размножения, потребления большего количества пищи или солнечной энергии, способности лучше защитить себя, адаптироваться к более широкому диапазону температур, освещенности или концентрации определенных вредных веществ.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип ис-ключения или принцип Гаузе.

Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких; для тропических лесов характерна сложившаяся стратификация животных и птиц по ярусам.

Из принципа Гаузе следует, что каждый вид в природе занимает определенное своеобразное место. Оно определяется положением вида в пространстве, выполняемыми им функциями в сообществе и его отношением к абиотическим условиям существования. Место, занимаемое видом или организмом в экосистеме, называется экологической нишей. Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то экологическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.

Вид занимает свою экологическую нишу, чтобы выполнять отвоеванную им у других видов функцию только ему присущим способом, осваивая таким образом среду обитания и в то же время формируя ее. Природа очень экономна: даже два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво существовать. В конкурентной борьбе один вид вытеснит другой.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать - об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологиче-ская ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущие-ся специалисту пустующие экологические ниши - лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возмож-ности заполнения этих ниш путем акклиматизации (интродукции). Акклиматизация - это комплекс мероприятий по вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естест-венных или искусственных сообществ полезными для человека ор-ганизмами. Расцвет акклиматизаторства пришелся на двадцатые - сороковые годы двадцатого столетия. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты акклиматизации видов были безус-пешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды - виды стали вредителями или распространяли опасные заболевания. Например, с акклиматизированной в европейской части дальневосточной пчелой были занесены клещи, явившиеся возбудителями заболевания варроатоза, погубившего большое число пчелосемей. Иначе и не могло быть: помещенные в чужую экосистему с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться.

Классическим примером тому является интродукция кроликов в Австралию. В 1859 году в Австралию из Англии для спортивной охоты завезли кроликов. При-родные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - динго - не опасными, так как бегали недостаточно быстро. В результате кролики расплоди-лись настолько, что на обширных территориях уничтожили растительность паст-бищ. В некоторых случаях введение в экосистему естественного врага заносного вредителя приносило успех в борьбе с последним, но здесь не все так просто, как кажется на первый взгляд. Завезенный враг совершенно необязательно сосредоточится на истреблении своей привычной добычи. Например, лисы, интродуциро-ванные в Австралию для уничтожения кроликов, нашли в изобилии более легкую добычу - местных сумчатых, не доставляя запланированной жертве особых хлопот.

Конкурентные отношения отчетливо наблюдаются не только на межвидовом, но и на внутривидовом (популяционном) уровне. При росте популяции, когда численность ее особей приближается к насыщению, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции: возрастает смертность, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки. Изучением этих вопросов занимается популяционная экология.

Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов популяций и регуляции их численности.

Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях является хищничество, при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения хищник - жертва.

Виды-жертвы выработали целый ряд защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищника: умение быстро бегать или летать, выделение химических веществ с запахом, отпугивающим хищника или даже отравляющим его, обладание толстой кожей или панцирем, защитной окраской или способностью изменять цвет.

У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы. Плотоядные, в отличие от травоядных, обычно вынуждены преследовать и догонять свою жертву (сравните, например, растительноядных слонов, бегемотов, коров с плотоядными гепардами, пантерами и т.п.). Одни хищники вынуждены быстро бегать, другие достигают своей цели, охотясь стаями, третьи отлавливают преимущественно больных, раненых и неполноценных особей. Другой путь обеспечения себя животной пищей - это путь, по которому пошел человек, - изобретение орудий лова и одомашнивание животных.

Еще один тип взаимодействия видов - паразитизм. Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от хищников они живут на хозяине или внутри его организма на протяжении значительной части их жизненного цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина, тем самым постоянно ослабляя, а нередко убивая его.

Отметим, что когда два вида связаны отношениями паразитизма или хищничества, разрушительный эффект оказывается в общем не-большим в случае, когда популяции развивались вместе в стабильной в течение длительного времени среде. Однако действие окажется со-вершенно разрушительным, приводящим к полному исчезновению хо-зяина или жертвы, если два вида стали контактировать недавно или резко изменилась среда обитания. Например, распахивая и возделывая новые территории, а также сознательно или бессознательно перевозя организмы на большие расстояния, человек оказался главной причи-ной исчезновения многих видов.

От паразитизма отличается аменсализм, при котором один вид причиняет вред другому, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Чаще всего это те случаи, когда причиняемый вред заключа-ется в изменении среды. Так поступает человек, разрушая и загрязняя окружающую среду.

Симбиоз - это длительное, неразделимое и взаимовыгодное отношение двух или более видов организмов. Например, жвачные жи-вотные - коровы, олени - переваривают клетчатку с помощью бакте-рий. Стоит только удалить этих симбионтов, и животные погибнут от голода.

Другим вариантом положительных отношений между двумя видами является комменсализм. Извлекая из хозяина значительную пользу (пища, убежище), виды-комменсалы не приносят ему никакой выгоды или заметного вреда. Например, многочисленные виды насекомых встречаются исключительно в муравейниках, норах грызунов, гнездах птиц, используя их как местообитание с более благоприятным микроклиматом.

Нейтрализм - это такой тип отношений, при котором ни одна из популяций не оказывает на другую никакого влияния: никак не ска-зывается на росте его популяций, находящихся в равновесии, и на их плотности. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедить-ся, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать следующие выводы:

1) отношения между живыми организмами являются одним из основных регуляторов численности и пространственного распределе-ния организмов в природе;

2) негативные взаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно сформировавшихся или новых ассоциаци-ях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;

3) в процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

Иногда животных, например, многих насекомых, поеда-ющих растения, а также паразитов, хищников рассматривают в качестве ес-тественных врагов тех организмов, за счет которых они существуют. Такой подход в принципе неверен. Паразиты и хищники, зоофаги и фитофаги являются факторами среды по отношению к своим хозяе-вам, жертвам и т.п. Следовательно, с общеэкологических позиций все они необходимы друг другу. В естественных условиях ни один вид не стремится и не может привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного "врага" из экологической системы может привести к вымиранию того вида, на котором разви-вается этот "враг".

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при проведе-нии мероприятий по управлению экологическими системами и от-дельными популяциями с целью использования их в своих интересах, а также предвидеть косвенные последствия, которые могут при этом иметь место.

4. Функционирование экосистем

4.1. Энергия в экосистемах. Жизнь как термодинамический процесс

Напомним, что экосистема - это совокупность живых организ-мов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информа-цией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрас-тать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия пере-ходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для ис-пользования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упо-рядоченность системы, тем меньше ее энтропия.

Самопроизвольные процессы ведут систему к состоянию равновесия с окружающей средой, к росту энтропии, производству положительной энтропии. Если неживую неуравновешенную с окружающей средой систему изолировать, то всякое движение в ней скоро прекратится, система в целом угаснет и превратится в инертную группу материи, находящуюся в термодинамическом равновесии с окружающей средой, то есть в состоянии с максимальной энтропией. Это наиболее вероятное для системы состояние и самопроизвольно без внешних воздействий она выйти из него не сможет. Так, например, раскаленная сковородка остыв, рассеяв тепло, сама уже не нагреется; энергия при этом не потерялась, она нагрела воздух, но изменилось качество энергии, она уже не может совершать работу. Таким образом, в неживых системах устойчиво их равновесное со-стояние.

Перенос энергии пищи от ее источника - продуцента через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой или трофической цепью.

Как происходит перенос энергии по трофической цепи? Животное употребило в пищу растение или консумента более низкого порядка. Содержащееся в пище органическое вещество расщепляется в при-сутствии кислорода с выделением энергии. Этот процесс, обратный фотосинтезу, называется дыханием:

Он имеет место в каждой клетке живого организма, поэтому его еще называют клеточным дыханием.

Около 90 % выделившейся энергии расходуется организмом на поддержание своей жизнедеятельности, то есть на обеспечение всех необходимых ему функций, после чего она в виде выделяемого орга-низмом тепла рассеивается в окружающую среду и по сути дела без-возвратно теряется для всей живой системы. И только около 10 % энергии идет на построение тела, рост и размножение организма. Именно эти 10 % энергии и доступны следующему трофическому уровню. Таким образом, энергии с переходом от одного уровня к другому остается все меньше.

Скорость накопления органического вещества на уровнях консументов называется вторичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать консументы следующего трофического уровня.

Из рассмотренного механизма передачи энергии по цепи живого вещества в экосистеме видно, что в каждом звене пищевой цепи часть энергии - около 90 % - теряется. Поэтому длина пищевой цепи огра-ничивается размерами этих потерь и, как правило, составляет 3 - 4 уровня.

При этом с повышением трофического уровня его биомасса снижается, так как, во-первых, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов в конце концов исчезнет; во-вторых, существенная доля потребляемой консу-ментами биомассы не усваивается и возвращается в экосистему в виде экскрементов, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы. Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не

может быть большой биомассы. Именно как нарушение этого закона следует рассматривать демографический взрыв популяции человека на планете Земля или фрагменты фантастических фильмов, когда по безжизненной каменной поверхности космического объекта бродят громадные чудовища.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая струк-тура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды. Основани-ем пирамиды служит первый трофический уровень - уровень проду-центов, а последующие уровни образуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков-этажей - одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне (рис. 10).

В зависимости от того, количественное соотношение каких величин отражает пирамида, она называется пирамидой чисел, биомасс или энергий. Такие пирамиды-соотношения используются в практиче-ских расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами выращиваемое поголовье скота и далее реализовать определенный объем мясной продукции, выручив за это материальные средства. Та-кая задача интересна, в частности, фермеру.

Есть конкретные расчеты, показывающие, что для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы. Ясно, что такие рас-четы приближенны и пригодны в основном для искусственно созда-ваемых трофических систем, например, агросистем, где звеньев трофической цепи мало, связи между ними просты, а процесс регулируется человеком (рис. 11).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя также позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую численность отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального функционирования экосистемы.

Реальные пищевые цепи в естественных условиях могут быть очень ветвистыми. Множество трофических цепей, переплетаясь в экосистеме, образуют сложные пищевые цепи.

Для естественных трофических цепей можно построить пира-миды чисел и биомасс, для построения пирамиды энергий часто не хватает исходных данных.

Из количественных оценок, связанных с энергией, для трофических цепей известно правило десяти процентов: с одного трофического уровня экологической пирамиды энергий на другой в среднем переходит около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень. Пирамида энергий является наилучшим графическим изображением трофической структуры экосистемы, поскольку она отражает динамику системы, то есть скорость прохождения энергии через пищевую цепь. Имея теперь представление о трофической структуре экосистем, выясним, чем определяется реальная продуктивность экосистемы, по-скольку именно этот "конечный результат" представляет для нас ин-терес.

В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

В зеленых тканях растений осуществляется два параллельных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ и энергии расходуется. Поэтому дыхание рассматривается как некоторая мера энергии, выносимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы и есть продуктивность.