Взаимоотношения бактерий и растений-хозяев

Взаимодействие микроорганизмов с растениями можно классифицировать по различным типам взаимодействия от паразитизма до симбиоза. Ярким проявлением симбиоза является взаимовыгодное взаимодействие между бобовыми и некоторыми другими группами растений и азотфиксирующими микроорганизмами. Важно отметить, что взаимно полезное взаимодействие наблюдается между растениями и микроорганизмами, способствующими переходу фосфора в доступное для растений состояние и обеспечивающих минеральное питание другими элементами.

Симбиоз характеризуется взаимовыгодным влиянием микроорганизмов друг на друга в единой ассоциации (совокупности). Так, классическим примером симбиоза между водорослями и грибами являются лишайники. Гриб, составляющий основу лишайника, расщепляет питательный субстрат и поставляет необходимые для усвоения вещества водорослям, а водоросли снабжают гриб продуктами фотосинтеза. Конкуренция наблюдается тогда, когда совместно развивающиеся организмы нуждаются в одних и тех же питательных веществах и условиях развития. Хищничество заключается в поглощении клеток одних микроорганизмов другими для использования их в качестве питания. Паразитизм характеризуется тем, что один вид микроорганизма (паразит) поселяется в клетке другого (хозяина) и питается за счет хозяина. Абсолютные (облигатные) Паразиты не могут развиваться в отсутствие хозяина. Известны паразитические формы бактерий и плесневых грибов, развивающиеся в клетках или в гифах хозяев.

Антагонизм — подавление развития одних форм микробов другими с помощью вырабатываемых ими антимикробных веществ. Этими веществами могут быть: химические соединения неспецифического действия (кислоты, спирты, перекиси и др.), которые подавляют рост микробов при высоких концентрациях; антибиотики, обладающие специфичностью действия и проявляющие антимикробные свойства при низких концентрациях. Типы, или формы, симбиотических отношений чрезвычайно разнообразны. Крайними из них являются мутуализм и антагонизм.

Антагонизм - такие взаимоотношения между разными видами микробов, при котором один из партнеров наносит вред другому. Это связано с образованием и выделением микробами-антагонистами метаболических продуктов, ингибирующих размножение многих организмов. К таким продуктам относятся органические кислоты (изменяющие рН среды), антибиотики, бактериоцины и др. Так, например, многие актиномицеты являются антагонистами бактерий, а молочнокислые бактерии обладают антагонистическими свойствами в отношении гнилостных бактерий и т.д.

Метабиоз (от мета... и греч. bios - жизнь) - взаимоотношение между микроорганизмами при использовании какого-либо одного сложного субстрата. Так, например, при использовании белковых веществ последовательно могут принимать участие в этом процессе аммонификаторы, нитри-фикаторы и денитрификаторы. Метабиоз наблюдается также в процессе совместного использования субстрата (синтрофия).

30.Патологический процесс в растениях при неинфекционных болезнях.
Болезни, вызываемые действием проникающих излучений. Проникающая радиация - это излучения, появляющиеся при радиоактивном распаде, которые проникают через толщи вещества и оказывают вредное влияние на живые организмы. В их числе: рентгеновские, космические,?-лучи,?- и?-частицы. Действие проникающих излучений зависит от дозы. Для большинства растений летальная доза облучения около 2000-3000 рентген. При продолжительном облучении большими дозами в растениях развивается патологический процесс, называемый лучевой болезнью.

У пораженных лучевой болезнью растений проявляются следующие признаки: 1) задержка в росте или, реже, ускорение роста - следствие изменения синтеза ростовых веществ; 2) хлорозы - в результате повреждения хлоропластов; 3) исчезновение зоны меристемных клеток в корнях, рост корневых волосков осуществляется только растяжением; 4) разного рода деформации. Степень поражения растения при лучевой болезни зависит от типа излучения, его дозы, окружающих условий, а также от морфологических и физиологических особенностей растений. Доза облучения, получаемая растением, нередко зависит от способности растения накапливать в своих тканях радиоактивные вещества. Чем больше накапливается в растении радионуклидов - тем выше доза облучения. Поэтому наиболее чувствительны к радиоактивному загрязнению хвойные растения, поскольку в их вечнозелёных кронах задерживается много радионуклидов, выпадающих из атмосферы с осадками. Признаки лучевой болезни зависят от вида растения. Например, при действии высоких доз облучения у пшеницы подавляется рост, листья становятся тёмно-зелёными, корни покрываются массой корневых волосков. Затем кончики молодых листьев синеют, позже антоциановая окраска распространяется на большую часть листовой пластинки.
Одновременно на листьях появляются капли сахаристой жидкости -сначала прозрачной, а затем беловатой. В месте появления капель ткань листа буреет и образуется некротичное пятно. У растений фасоли симптомы лучевой болезни другие: останавливается рост, быстро опадают листья - сначала верхушечные, затем все остальные.

Природа лучевых болезней изучена недостаточно. Для их профилактики рекомендуют вносить оптимальные дозы минеральных и органических удобрений, совместно с органикой вносят повышенные дозы извести.

Между неинфекционными и инфекционными болезнями существует прямая зависимость. Неинфекционные болезни создают условия для распространения и развития инфекционных заболеваний. Ослабленные растения быстро заражаются инфекционными болезнями и погибают.

Борьба с неинфекционными болезнями должна быть направлена прежде всего на устранение причин, их вызывающих, а также на создание максимально благоприятных условий для роста и развития растений: возделывание устойчивых сортов, соблюдение севооборотов и оптимальных сроков посадки, создание высоких агрофонов, применение подкормок.

31.Физиология и метаболизм фитопатогенных грибов.
Подавляющее большинство болезней (около 80%) вызывается грибами. Грибы относятся к особой группе организмов, характеризующейся своеобразным комплексом признаков. Важнейшей особенностью грибов является гетеротрофный способ питания, обусловленный отсутствием у грибов хлорофилла и других пигментов, имеющихся у автотрофных растений, с помощью которых эти растения способны самостоятельно создавать органические вещества из неорганических. Грибы, лишенные способности к автотрофному питанию, используют готовые органические вещества растительного или животного происхождения. К морфологическим особенностям грибов относятся наличие у них вегетативного тела нитчатого строения и способность к размножению спорами.

Типичным вегетативным телом грибов является грибница, представляющая собой систему ветвящихся гиф - нитей трубчатого строения. Совокупность разрастающихся гиф и их сплетения называют мицелием, или грибницей. В течение длительного времени нарастание мицелия происходит при неограниченном вертикальном росте гиф, в результате чего длина мицелия может достигать многих метров. У некоторых простейший низших грибов нитчатый типичный мицелий отсутствует, и вегетативное тело у них представлено одной клеткой, нередко лишенной оболочки, или так называемого амебоида, обычно располагающегося внутри питающей клетки растения-хозяина. В других случаях у низших грибов одна или комплекс нескольких клеток имеют оболочки и снабжены тонкими, лишенными собственных ядер ответвлениями - ризоидами, органами прикрепления и питания. Характерной особенностью мицелия низших грибов является отсутствие перегородок. У высших грибов мицелий всегда многоклеточный, с большим количеством поперечных перегородок. Клетки такого мицелия содержат от одного до нескольких ядер.

Гифы грибницы чаще бывают бесцветными, прозрачными, но могут быть окрашенными. Пигменты, обуславливающие цвет мицелия, могут откладываться как в клеточных оболочках, так и в содержимом клеток. Часто у нормального нитчатого мицелия имеются: ризоиды - органы прикрепления к субстрату у гиф и спорангиеносцев (мукоровые грибы); аппрессории - присоски, предназначенные для прикрепления ростковых гиф и мицелия к субстрату (мучнисторосяные, ржавчинные грибы); гаустории - органы питания, проникающие внутрь живых клеток растения в виде простых булавовидно вздутых или часто разветвленных специализированных гиф. У мицелия грибов имеются анастомозы - выросты двух соседних гиф одного или разных мицелий, срастающихся друг с другом в форме соединительных мостиков. Через такие анастомозы происходит обмен содержимым (в том числе и ядерным). В результате подобного обмена в связи с наличием гетерокариозиса обеспечивается разнокачественность мицелия. У различных грибов появление анастомозов часто связано с недостатком питания, прорастанием спор.
У многих сапрофитных форм, а иногда у некоторых паразитов мицелий может простираться по поверхности питающего субстрата. Такой тип мицелия называется экзофитным или эпифитным. Большинство фитопатогенных грибов имеет эндофитный мицелий, т.е. располагающийся внутри тканей растения. При этом мицелий может проникать внутрь клеток растения-хозяина и пронизывать их (внутриклеточный мицелий) или располагаться в межклетниках (межклеточный мицелий),проникая в соседние клетки растения при помощи гаусторий. Межклеточный мицелий характерен для паразитных форм. Нередко мицелий может развиваться в межклетниках и пронизывать клетки тканей.

Распространение мицелия по растению или внутри тканей обычно имеет ограниченный характер и захватывает небольшие участки листа, плода или другого органа (местный, или локальный, мицелий). В более редких случаях встречается диффузный мицелий, охватывающий все или почти все органы растения. Диффузное разрастание мицелия обычно бывает у растений, развивающихся из зараженных семян, клубней, луковиц, у которых были заражены корневища или спящие почки. Из них затем вырастают диффузно зараженные побеги. Иногда у головневых, ржавчинных, некоторых пероноспоровых наблюдается многолетнее развитие мицелия в зимующих органах.

У высших грибов (сумчатых и базидиальных) наблюдается особенно обильное развитие мицелия (разрастание и уплотнение разнообразного характера), которое приводит к формированию особых образований. Простейшей формой такого мицелиального образования являются мицелиальные пленки. Они часто встречаются у дереворазрушающих трутовых грибов. При параллельном росте большого количества гиф в одном направлении часто наблюдается образование тяжей и шнуров, у которых отдельные гифы срастаются друг с другом боковыми стенками.
Более сложной формой мицелиального образования являются ризоморфы, характеризующиеся наличием покровной части, которая состоит из уплотненных участков с пигментированными оболочками клеток, утративших внутреннее содержимое, и живых, параллельно расположенных внутренних гиф, содержащих значительные запасы питательных веществ. Они предназначены для охватывания субстрата, для размножения и образования плодовых тел. Более сложными мицеальными образованиями являются склероции - плотные скопления мицелия. Наружные слои, или покровная часть, склероциев выполняет защитную функцию. Она состоит из толстостенных клеток, лишенных внутреннего содержимого. Внутренняя часть склероция состоит из тонкостенных живых клеток, содержащих большое количество запасных питательных веществ - углеводов, жиров. В состав склероция входит от 10 до 30% жировых веществ.
Склероции у грибов являются покоящейся стадией, в которой гриб способен сохраняться в период неблагоприятных условий: засуха, низкие температуры. Многие грибы зимуют в состоянии склероциев, которые в качестве обязательной стадии входят в их цикл развития. После периода покоя склероции прорастают обычно с образованием спороносящих органов или мицелия.
В состав склероция в одних случаях входят только гифы гриба, а в других - склероции построены из измененных тканей питающего растения. Такое образование склероция называется мумификацией. При мумификации с накоплением в грибнице запасных питательных веществ происходит обезвоживание тканей растения. Мумии также являются покоящимися стадиями гриба (плодовая гниль яблок, груш).

Истинных тканей у грибов нет. В подавляющем большинстве случаев образования возникают в результате плотного сплетения грибных гиф. Ложные ткани грибов называются плектенхимой. Различают прозоплектенхимы - ложные ткани, в состав которых входят удлиненные клетки, и параплектенхимы - ткани, состоящие из изодиаметрических клеток. Чаще параплектенхима является защитной покровной тканью, внутреннее содержимое многих склероциев или покровы и внутренняя ткань некоторых плодовых тел представлены прозоплектенхимой. К видоизменениям мицелия относятся также оидии, бластноспоры, хламидоспоры, геммы.

Бластоспоры известны у дрожжей и дрожжеподобных грибов, вегетативная часть которых представлена свободноживущими отдельными клетками. На таких клетках обычно формируются клетки (почки), в свою очередь часто почкующиеся и увеличивающиеся в размерах. После чего они опадают и ведут самостоятельное существование.

Оидии, или артроспоры - цилиндрические, эллипсовидные клетки, формирующиеся при распадении мицелия или отдельных гиф и служащие для размножения. Формирование оодий идет путем образования поперечных перегородок в неклеточном мицелии или дополнительных перегородок в многоклеточном мицелии при последующем распаде всего мицелия или отдельных гиф на отдельные клетки, обособляющиеся друг от друга. У многих грибов оидии входят в цикл развития в качестве обязательной стадии. Хламидоспоры - толстостенные клетки, образующиеся одиночно или группами, часто в цепочках на вегетативном мицелии. Формирование у них идет более сложным путем. У мицелия с большим количеством перегородок отдельные клетки сохраняют свое содержимое, прочие клетки оказываются опустевшими и в последствие разрушаются, освобождая обособившиеся хламидоспоры, которые являются одновременно покоящимися клетками. Эти клетки снабжены плотными утолщенными оболочками. Хламидоспоры при отсутствии достаточной влажности сохраняют жизнеспособность в течение многих лет, но большинство из них при благоприятных условиях способно прорастать сразу же после образования. Обычно хламидоспоры прорастают в органы спороношения, характерные для вида, реже в ростковую гифу, удлиняющуюся затем в мицелий.
Геммы по строению и по биологическим особенностям близки к хламидоспорам. Образование гемм характерно для энтомофторовых, некоторых головневых, многих сумчатых и несовершенных грибов.
У грибов происходит как вегетативное, так и бесполое и половое, с рядом переходных форм между этими двумя способами.
Вегетативное размножение осуществляется обрывками (кусочками) мицелия или его видоизменениями. Небольшие участки гриба, попав в благоприятные условия, дают начало новым гифам, разрастающимся в новый разветвленный мицелий. Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами. Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах. У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У наиболее примитивных современных форм грибов зооспорангий формируется прямо из вегетативного тела. При этом все тело особи (амебоид) состоит из одной клетки, которая лишена собственной оболочки и находится внутри живой клетки растения-хозяина. С достижением зрелости амебоид полностью превращается в зооспорангий. При этом амебоид покрывается оболочкой и его содержимое распадается на отдельные одноядерные участки, которые в виде одножгутиковых зооспор выходят наружу и некоторое время плавают в водной среде.
У более высокоорганизованных оомицетов, переходящих на наземный образ жизни, зооспорангии формируются на спороносцах - специализированных образованиях, резко отличающихся от вегетативных гиф по форме, характеру роста и другим признакам. При созревании зооспорангии отрываются от спарангиеносцев и разносятся воздушными потоками или каплями дождя. При прорастании зооспорангия у большинства оомицетов образуются типичные зооспоры с двумя жгутиками. Но у некоторых видов подвижные стадии утрачены, и зооспорангии прорастают с образованием ростковой трубочки, удлиняющейся затем в вегетативный мицелий. Другой формой бесполого размножения является образование спорангиев, формирующихся на спорангиеносцах - простых или сложных ответвлениях мицелия. Вершины таких спорангиеносцев шаровидно вздуваются, в них формируются неподвижные споры с собственными оболочками.

Наиболее совершенным является конидиальное спороношение, характерное для высших грибов - сумчатых, несовершенных, реже базидиальных. Конидии представляют собой споры, образующиеся экзогенно на концах вегетативных гиф или конидиеносцах. Конидии могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными.

Половое размножение состоит из слияния мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. Простейшим типом полового процесса является слияние двух подвижных гамет - планогамия. У оомицетов половой процесс называется оогамией. Мужской гаметангий - антеридий - переливает свое содержимое в женский гаметангий - оогоний с одной или несколькими оосферами. В результате такого оплодотворения в оогонии формируется в одних случаях только одна ооспора, в других - несколько спор, которые имеют характер покоящихся спор. У зигомицетов наблюдается половой процесс типа зигогамии, при котором оба гаметангия не отличаются друг от друга и слияние содержимого гаметангиев происходит при их соприкосновении - на границе между ними. Продукт слияния превращается в зигоспору, сохраняющуюся в виде покоящейся споры. После зимовки зигоспора прорастает и образует первичный спорангий с гаплоидными спорами.

Формы полового слияния у сумчатых грибов очень разнообразны. У первичносумчатых грибов половой процесс сходен с зигогамией. При этом зигота после оплодотворения развивается в сумку, внутри которой формируются аскоспоры. У более высокоорганизованных истинных сумчатых грибов женский орган - архикарп состоит из расширенной многоядерной клетки - аскогона - с ножками у основания и удлиненной клетки - трихогины, расположенной в верхней части архикарпа. Мужской гаметангий представлен антеридием с несколькими ядрами. Содержимое антеридия через трихогину переливается в архикарп, в котором происходят плазмогамия и образование дикарионов. После чего наступает размножение дикарионов и от аскогена отходят аскогенные гифы, на концах которых осуществляется последнее деление дикариона и формируется сумка. В сумке сначала происходит кариогамия, затем следует деления диплоидного ядра. Вокруг образовавшихся 8 гаплоидных ядер внутри сумки формируется 8 аскоспор, которые при прорастании дают начало гаплоидному циклу. После окончания полового слияния раздельнополых клеток у высших аскомицетов отдельные части вегетативного мицелия начинают интенсивно разрастаться и обрастать аскогенными гифами.

У базадиальных грибов основным органом размножения является базидия. Это основной орган размножения, несущий на своей поверхности базидиоспоры. У базидиальных грибов в цикле развития преобладает диплоидное состояние (мицелий и построенные из него плодовые тела с базидиями на них). Гаплоидный цикл у базидиальных грибов резко сокращен. Типичные половые органы у базидиальных грибов утрачены, и диплоидизация происходит слиянием ростков вегетативных разнополых гиф или базидиоспор, сидящих на базидии. Диплоидизация идет при участии спермациев, переливающих свое содержимое внутрь особых воспринимающих гиф. Базидия возникает из двухъядерной клетки (дикарион), или при прорастании покоящейся споры, или непосредственно на вегетативном мицелии в плодовом теле. Оба ядра клетки сливаются, и образовавшееся диплоидное ядро делится обычно дважды, с редукцией числа хромосом, в результате чего образуются 4 гаплоидных ядра. К моменту их образования на базидии формируются выросты - стеригмы, в которые переходят ядра. На концах стеригм образуются вздутия, которые увеличиваясь в размерах, превращаются в базидиоспоры.
Сохранение жизнеспособности спор грибов различно в зависимости от видов грибов. Подвижные споры (зооспоры), лишенные оболочки, в природных условиях погибают быстро, этому способствуют прямые солнечные лучи, сухость воздуха, многочисленные враги из числа микроорганизмов, нематод, насекомых. Споры, имеющие оболочку, сохраняют жизнеспособность несколько суток. В течение нескольких месяцев или лет сохраняют жизнеспособность споры, находящиеся в плодовых телах типа пикнид, клейстотециев, перитециев; от 3 до 5 лет и более сохраняют жизнеспособность хламидоспоры, цисты, ооспоры, зигоспоры, имеющие оболочки и большой запас питательных веществ.
Распространяются споры несколькими путями: 1) активно - распространение, обязанное самостоятельному передвижению (зооспоры, передвигающиеся в воде при помощи жгутиков); 2) пассивно - распространение при содействии различных агентов (воздушных течений, воды, насекомых); 3) интраматрикально - распространение внутри тканей хозяина.
Для грибов характерен определенный цикл развития. Циклом развития называется последовательное прохождение различных стадий и спороношений, завершающихся образованием спор. У грибов наблюдается явление плеоморфизма и полиморфизма. Плеоморфизм - свойство организма развивать в онтогенезе несколько типов спороношения, строго следующих одно за другим (ржавчинные грибы). Полиморфизм - способность грибов изменяться в процессе развития, в связи с изменением внешних условий (полиморфные виды). Это явление характерно для сумчатых и несовершенных грибов.
Цикл развития гриба может проходить на одном или нескольких видах растений. В зависимости от этой особенности виды грибов называются однохозяйственными или разнохозяйственными.
Однохозяйственность - способность видов грибов осуществлять полный цикл развития на одном виде питающего растения (возбудители ржавчины малины, льна, мучнисторосяные и др.)
Разнохозяйственность - осуществление полного цикла развития патогена на различных питающих растениях, далеких друг от друга в систематическом отношении (возбудители линейной ржавчины злаков, ржавчины гороха и люцерны и др.)
Для грибов характерна изменчивость их агрессивных, патогенных и других свойств. К изменчивости приводят такие причины, как гибридизация, мутация, изменение условий развития. У патогенных грибов часто наблюдается внутривидовая изменчивость.
Возбудителями ржавчины и головни хлебных злаков являются грибы класса Basidiomycetes. Корневую гниль злаков вызывают грибы из родов Fuzarium, Bipoiarius, Ophiobolus, Pythium, Pectobacterium, Pseudomonasи др. Причиной спорыньи является гриб ClavicepspurpureaFrTul. класса Ascomycetes. Fusariumnivale (Fr) Ces. класса Deuteromycetesвызывает фузариозную плесень (выпревание озимых), ErysiphegraminisDC. класса Ascomycetes - мучнистую росу злаков. Возбудителем ржавчины гороха является гриб UromycespisiSchroet. класса Basidiomycetes, фитофтороза картофеля и томатов - PhytophtorainfestansdByкласса Oomycetes. Плодовую гниль яблони и груши вызывает Monilafructigena (Fr.) West. класса Deuteromycetes, мучнистою росу яблони - PodosphaeraleucotrichaSalm. Класса Ascomycetes.

32.Методы изучения источников питания для грибов
В качестве источников энергии грибы используют сложные органические соединения, поглощая их из субстрата, на котором развиваются. По типу питания грибы могут быть сапротрофами либо паразитами. В первом случае они извлекают питательные вещества из мертвых субстратов, нередко приводя ткани хозяина к гибели с помощью выделяемых токсинов. Паразиты поглощают необходимые им вещества из живых тканей. Существуют также переходные формы между этими двумя главными типами питания. Поступление питательных веществ через клеточные покровы осмотическим путем возможно только при частичном расщеплении сложных высокомолекулярных соединений до более простых водорастворимых. Поэтому грибы обладают мощной ферментативной системой деполимераз. Это экзоферменты, которые выделяются за пределы грибной клетки в субстрат и расщепляют органические соединения. Таким образом, можно сказать, что для грибов характерно внешнее пищеварение. В своем существовании грибы связаны в подавляющем большинстве с растительным субстратом, поэтому у них хорошо развиты ферменты, позволяющие разрушать клеточные покровы и обеспечивать доступ к содержимому клетки. Среди них целлюлаза, при участии которой целлюлоза сначала набухает, а потом растворяется; пектиназа, которая катализирует растворение межклеточных пластинок и мацерацию тканей; лигнолитические ферменты, вызывающие деструкцию одревесневших клеток. После проникновения гриба в клетку возрастает роль ферментов, подавляющих ее жизнедеятельность и сопротивление (нуклеазы, пероксидазы и др.), обеспечивающих гидролиз крахмала (амилаза), расщепление белка (протеазы), жиров (липазы) и т. д. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов и поэтому способны поселяться на самых разнообразных субстратах. Наиболее широкий набор ферментов у грибов-сапротрофов, которые используют в качестве питательного субстрата отмершие части растений и животных, а некоторые даже синтетические органические соединения (пластмассы, стекло, краски и т. д.).
Ферментативный аппарат других, более специализированных грибов (паразитов), характеризуется ограниченным и постоянным составом.
Грибы-симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы и эндосимбиоза. При этом гриб получает от растения необходимые ему органические соединения (главным образом углеводы и аминокислоты), в свою очередь снабжая растения неорганическими веществами и некоторыми продуктами метаболизма. Характерными представителями микоризообразующих грибов являются базидиомицеты из семейств Болетовые (Boletaceae) и Аманитовые (Amanitaceae), эндосимбионтов – грибы из рода Glomus.
После поглощения из субстрата преобразованных питательных веществ уже другие ферменты грибов (эндоферменты) катализируют обратный процесс: синтез высокомолекулярных соедирнений для построения своего тела.

33.Культуральные признаки фитопатогенных бактерий.
К культуральным или макроморфологическим свойствам относятся характерные особенности роста микроорганизмов на плотных и жидких питательных средах. На поверхности плотных питательных сред в зависимости от посева микроорганизмы могут расти в виде колоний, штриха или сплошного газона.

Колонией называют изолированное скопление клеток одного вида, выросших из одной клетки (клон клеток). В зависимости от того, где растет микроорганизм (на поверхности плотной питательной среды, в толще ее), различают поверхностные, глубинные и донные колонии.
Колонии, выросшие на поверхности среды, отличаются разнообразием, они видоспецифичны и их изучение используется для определения видовой принадлежности исследуемой культуры.
При описании колоний учитывают следующие признаки:

форму колонии - округлая, амебовидная, ризоидная, неправильная и т.д.;
размер (диаметр) колонии - очень мелкие (точечные) (0,1-0,5 мм), мелкие (0,5-3 мм), средних размеров (3-5 мм) и крупные (более 5 мм в диаметре);
поверхность колонии - гладкая, шероховатая, складчатая, морщинистая, с концентрическими кругами или радиально исчерченная;
профиль колонии - плоский, выпуклый, конусовидный, кратерообразный и т.д.;
прозрачность - тусклая, матовая, блестящая, прозрачная, мучнистая;
цвет колонии (пигмент) - бесцветная или пигментированная (белая, желтая, золотистая, красная, черная), особо отмечают выделение пигмента в среду с ее окрашиванием;
край колонии - ровный, волнистый, зубчатый, бахромчатый и т.д.;
структура колонии - однородная, мелко или крупнозернистая, струйчатая; край и структуру колонии определяют с помощью лупы или на малом увеличении микроскопа, поместив чашку

Петри с посевом на столик микроскопа крышкой вниз; консистенция колонии - определяют прикасаясь к поверхности петлей, колония может быть плотной, мягкой, врастающей в агар, слизистой (тянется за петлей), хрупкой (легко ломается при соприкосновении с петлей).
Глубинные колонии чаще всего похожи на более или менее сплющенные чечевички (форма овалов с заостренными концами), иногда комочки ваты с нитевидными выростами в питательную среду. Образование глубинных колоний часто сопровождается разрывом плотной среды, если микроорганизмы выделяют газ.

Донные колонии имеют обычно вид тонких прозрачных пленок, стелющихся по дну.
Описание роста микроорганизмов при посеве штрихом включает его особенности: скудный, умеренный, обильный; сплошной с ровным или волнистым краем; диффузный; перистый; ризоидный; древовидный. Характеризуют цвет, поверхность, консистенцию.
Особенности колонии могут изменяться с возрастом, они зависят от состава среды, температуры культивирования.

Рост микроорганизмов на жидких питательных средах учитывают, используя 4-7 суточные культуры, выращенные в стационарных условиях. В жидких питательных средах при росте микроорганизмов наблюдается помутнение среды, образование пленки или осадка.
Рост бактерий с равномерным помутнением среды, что характерно для факультативных анаэробов. Степень помутнения может быть слабая, умеренная, сильная.
Придонный рост бактерий характеризуется образованием осадка: скудного, обильного, рыхлого, слизистого, хлопьевидного, зернистого. Питательная среда может быть прозрачной или мутной.
Пристеночный рост - образование зерен, рыхлых хлопьев на внутренней поверхности стенок сосуда. Питательная среда при этом остается прозрачной. Поверхностный рост бактерий характеризуется появлением на поверхности среды пленки: тонкой, плотной, рыхлой, гладкой, складчатой, влажной, сухой, кольцеобразной, сплошной. Такой рост наблюдается при культивирован и аэробных бактерий. При росте на полужидких (0,5-0,7% агара) питательных средах подвижные микробы вызывают выраженное помутнение, неподвижные формы растут только по ходу посева уколом в среду. Нередко рост микробов сопровождается появлением запаха, пигментацией среды, выделением газа. Характерный запах культур некоторых видов бактерий связан с образованием различных эфиров (уксусноэтилового, уксусноамилового и др.), индола, меркаптана, сероводорода, скатола, аммиака, масляной кислоты.
Способность образовывать пигменты присуща многим видам микроорганизмов. Химическая природа пигментов разнообразна: каротиноиды, антоцианы, меланины. Если пигмент не растворим в воде, окрашивается только культуральный налет, если же он растворим, окрашивается и питательная среда. Считается, что пигменты защищают бактерии от губительного действия солнечных лучей, поэтому в воздухе так много пигментированных бактерий, кроме того, пигменты участвуют в обмене веществ этих микроорганизмов.
В природе существуют, так называемые, фосфоресцирующие бактерии, культуры которых светятся в темноте зеленовато-голубоватым или желтоватым светом. Такие бактерии встречаются, главным образом, в речной или морской воде. К светящимся бактериям - фотобактериям - относятся аэробные бактерии (вибрионы, кокки, палочки).

34.Способы передачи инфекции фитопатогенных вирусов. Природная очаговость вирусов.
Вирусы растений обладают способностью к быстрому распространению в биоценозах. Способы распространения различны:

1. Передача контактно-механическим путем при взаимоповреждающем контакте здорового и больного растения (при обрезке, пасынковании, сборе урожая, а также в загущенных посадках).
2.Распространение семенами и пыльцой.
3. Для вегетативно размножаемых культур основной способ распространения вирусов - через посадочный материал.

4. Беспозвоночными с колюще сосущим или грызущим аппаратом (тлями, цикадками, трипсами, червецами, щитовками,клещами).

5.Нематодами.
6.С помощью повилики.

7.Спорами и зооспорами фитопатогенных грибов.
Интенсивность эпифитотий зависит от различных переносчиков. В настоящее время определено около 400 различных переносчиков. Среди них большинство – насекомые. Период от начала принятия вируса от донора до появления у насекомого способности переносить вирус называют инкубационным периодом. Время, на протяжении которого переносчик с вирусом остается инфекционным, относят к определению персистентность. По особенностям передачи вирусов растений выделяют три группы: персистентные, полуперсистентные, неперсистентные.
Неперсистентные вирусы передаются переносчиками непосредственно после непродолжительного (несколько секунд) питания на больном или на здоровом растении. Переносчики быстро (за несколько минут) теряют способность к инфицированию, если они перестают питаться на больном растении. К неперсистентным относят U-вирус картофеля, вирус желтой мозаики фасоли и др.

Персистентные вирусы передаются переносчиком не сразу после приобретения их на больном растении, но после латентного периода определенной продолжительности (от нескольких часов до нескольких суток). Переносчик сохраняет способность передавать вирус в течение длительного времени, иногда в течение всей жизни. Среди них выделяют возбудители, которые не репродуцируются в переносчике (например, вирус желтой карликовости ячменя) и вирусы, способные размножаться в организме переносчика (вирус пожелтения жилок осота).
Полуперсистентные вирусы представляют собой промежуточную группу. Они способны передаваться переносчиком сразу после его питания на больном растении. После прекращения питания способность к инфицированию сохраняется в течение 3-4 суток. Латентный период отсутствует. Представителем этой группы является вирус желтухи сахарной свеклы.
Отдельные переносчики могут передавать много различных вирусов, например тля вида Myzus persicae способна переносить до 70 вирусов. Распространению вирусов способствует космополитизм насекомых. Так некоторые трипсы (Thrips tabaci) питаются на растениях 140 видов из40 семейств.
Ведущим и древнейшим способом распространения фитопатогенных вирусов является их трансмиссивная передача биологическими переносчиками.

Около полутора десятков вирусов растений могут переноситься почвенными нематодами. Своим стилетом они прокалывают покровы корня около корневого чехлика и высасывают содержимое клеток эпидермиса. Питаясь на больном растении, нематода приобретает вирус, который может персистировать в ее теле до 8 месяцев и передаваться здоровому растению опять в процессе питания.
В ряде случаев вирусы растений распространяются зооспорами грибов-паразитов. Наиболее изученным является хитридиомицет Olpidium brassicae («черная ножка капусты»), паразитирующий на корнях растений. Вирус некроза табака распространяется, находясь на поверхности зооспоры олпидиума, а вирус карликовости табака — внутри нее. При отмирании корней растения покоящиеся в них зараженные вирусом споры гриба попадают в почву. Зооспоры прикрепляются к корням здоровых растений и, прорастая, разрушают оболочку клеток корня, после чего цитоплазма гриба проникает в цитоплазму растительной клетки. Нарушение целостности клеток эпидермиса позволяет вирусу проникать в цитоплазму клеток корня растений.
Распространение фитопатогенных вирусов может происходить при помощи повилики. Повилика — вьющееся бесхлорофильное растение, лишенное листьев, которое питается соками высшего растения-хозяина путем внедрения в его проводящую систему своих присосок. Повилика может одновременно кормиться на двух и более растениях и как бы мостиком соединяет их проводящие пути. Если одно из растений инфицировано, вирус приобретает возможность проникать в здоровые особи.

Основным естественным переносчиком вирусов растений в природе являются насекомые — прыгающие, летающие, ползающие (крылатые и бескрылые тли, цикадки, кузнечики, трипсы, кокциды, жуки-листоеды, галлообразующий клещик). Насекомые могут переносить вирусы растений механически — на лапках или с использованием так называемого «стилет-опосредованного» механизма в процессе питания, что широко распространено у тлей. Тли приобретают вирус, насасывая сок инфицированного растения, сохраняют его в течение нескольких часов и вносят вирус в ткани нового растения, прокалывая их своим хоботком.
Как правило, насекомые-переносчики являются промежуточным хозяином вирусов растений, т. е. также инфицируются, репродуцируют инфекционный вирус в своем организме и передают его потомству. Персистенция может быть бессимптомной, в ряде случаев инфицирование наносит вред организму насекомого. С использованием техники инъекций насекомым Мараморошу в 1952 г. показал, что вирус желтухи астр реплицируется в жировом теле переносчика — шеститочечной цикады Macrosteles fascifrous и передается потомству трансовариально. До 1% отродившихся личинок наследуют вирус. У инфицированных таким образом цикад наблюдалось отставание в развитии и уродства. То, что вирусы растений, переносимые цикадами, могут передаваться потомству инфицированными женскими особями, показано также для вируса карликовости риса и вируса деформации листьев клевера. Более того, присутствие в жизненном цикле этих вирусов хозяина-растения необязательно.
Таким образом, насекомые являются: механическими переносчиками вирусов растений; хозяевами растительных вирусов; резервуаром потенциально патогенных вирусов растений