Регенерация отдельных видов тканей и органов. Полная и неполная регенерация

Регенерацией, возрождением, называется процесс возмещения и восстановления клеток, тканей и органов, погибших в силу тех или иных причин.

Необходимо прежде всего различать два вида регенерации: физиологическую и репаративную. Причины их, механизм развития и значение для организма различны.

Физиологическая регенерация – замещение тканевых элементов, утраченных в результате естественного отмирания. Например, кроветворный аппарат возмещает естественную убыль кровяных элементов: эритроциты и зернистые лейкоциты продуцируются костным мозгом; лимфоциты образуются в лимфатических узлах, в фолликулах селезенки, миндалин, кишечника и других органов. Отживающие клетки эпидермиса и слизистых оболочек замещаются размножающимися клетками мальпигиевого (камбиального, зародышевого) слоя этих покровов.

Репаративная регенерация – замещение новообразованными тканевыми элементами частей организма, утраченных под воздействием вредных факторов (например, при травмах).

Этот процесс имеет две разновидности:

· полная регенерация, или реституция;

· неполная регенерация, или субституция.

Полная регенерация‑замещение дефекта тканью, соответствующей утраченной. Она бывает при незначительном объеме дефекта, сохранении нервного и сосудистого аппарата, а также зародышевых слоев пораженной ткани и направляющих структур (базальной мембраны, стромы органа). Так, полную регенерацию отмечают при ссадинах (повреждениях эпидермиса без нарушения собственно кожи), при повреждении костей с сохранением надкостницы. В скелетных мышцах это наблюдается при целости сарколеммы (например, при пролежнях, токсикозах). В новообразованной ткани, замещающей дефект, можно обнаружить некоторые отклонения от нормы, исчезающие лишь через известный промежуток времени при надлежащей функциональной нагрузке.

Неполная регенерация – замещение дефекта тканью, отличающейся от утраченной. Это наиболее часто встречающаяся форма регенерации, наблюдаемая при наличии обширных дефектов с нарушением нервно‑сосудистых элементов. Обычно утраченная часть органа замещается волокнистой соединительной тканью, которая со временем может подвергаться гиалиновому превращению (склерозу).

Специфические тканевые элементы при этом обычно отличаются от нормальных и по строению, и по функции. Например, при неполной регенерации кожи эпидермис значительно тоньше, обычно не образует волос, сальных, потовых желез и пигмента. Патологическая регенерация может выражаться в задержке темпа восстановления, в недостаточном образовании регенерата, в количественном извращении процесса. В некоторых случаях могут возникать длительно не заживающие язвы.

К числу патологических уклонений восстановительных процессов относится также избыточная регенерация (или суперрегенерация), которая выражается в чрезмерном новообразовании ткани на месте повреждения. Например, при сращении костей на месте переломов образуются костные мозоли. При длительных раздражениях пораженного участка, препятствующих его заживлению, разрастается избыточная грануляционная ткань. В связи с тем, что отмирание тканевых элементов возможно как в результате их естественного изнашивания (физиологический некроз), так и от воздействия вредных факторов (патологический некроз), различают регенерацию физиологическую, репаративную, а также атипично протекающую – патологическую.

Регенерация отдельных тканей и органов

Возможность регенерации различных тканей у высших организмов неодинакова. Наиболее легко этот процесс совершается в эпителиальной ткани, особенно в покровном эпителии, затем в эпителии выводных протоков желез и труднее в железистом эпителии, особенно в высокодифференцированном. Легко регенерирует неоформленная соединительная ткань и значительно труднее другие разновидности соединительной ткани, например костная. Слабо регенерирует мышечная ткань. Нервная ткань, за исключением проводящих путей, регенерирует слабо, а нервные клетки центральной нервной системы не способны регенерировать.

Эпителиальная ткань‑плоский многослойный эпителий кожи и слизистых оболочек. Регенерация происходит хорошо, но, если имеются поверхностные повреждения, возникает отделение поверхностных пластов эпителия, например при ссадинах или афтозных процессах. Эпителий возрождается из уцелевших клеток зародышевого, или герминативного, слоя, в котором наблюдается митотическое и амитотическое деление клеток. По мере размножения клеточные элементы надвигаются на обнаженную, поврежденную поверхность. Вначале вновь образованный эпидермис не обладает полной дифференцировкой. Она наступает по мере созревания клеточных элементов. При продолжающемся размножении клеток формируется многослойный покров, в котором идет созревание и дифференцировка клеток, соответствующая структура обычного многослойного плоского эпителия. Обширные изъяны постепенно затягиваются эпителиальным покровом, растущим из уцелевших клеточных островков поверхности дефекта, из эпителия по краям последнего и из эпителиальных клеток выводных протоков сальных, потовых желез и волосяных луковиц. Если повреждение кожи распространяется не только на эпидермис, но и на дерму, заживление происходит с образованием рубца. Эпителий над рубцом оказывается тоньше, чем в норме, слои его недостаточно дифференцированы. Волосы, потовые и сальные железы не восстанавливаются. На слизистых оболочках, покрытых цилиндрическим эпителием, дефекты замещаются надвигающимися эпителиальными клеточками, являющимися продуктом размножения клеток сохранившихся желез (в кишечнике – либеркиновых, в матке – маточных желез). Здесь точно также дефект сначала покрывается низкими незрелыми клетками, которые в дальнейшем созревают, делаются высокими, цилиндрическими.

При регенерации слизистой оболочки матки и кишечника из такого эпителиального покрова при продолжающемся размножении его клеток образуются погружающиеся в глубь слизистой оболочки трубчатые железы.

Мезотелий серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда) восстанавливается благодаря кариокинетическому размножению сохранившихся клеток. При этом в первое время новообразованные клетки имеют более крупные размеры и кубическую форму, а потом уплощаются.

Эпителий железистых органов

Необходимо различать:

а) гибель и возрождение лишь железистого эпителия;

б) повреждение с последующей регенерацией всех тканей данного участка органа или всего органа в целом. Регенерация эпителиальной паренхимы железистых органов после частичной гибели ее происходит совершенно. При различных дистрофиях и некрозе, например печени, почек, сохранившиеся клетки подвергаются кариокинетическому (реже прямому) делению, благодаря чему и происходит замещение утраченных элементов разноценными железистыми клетками. Возрождение частей железистых органов в целом является гораздо более сложным и весьма редко бывает совершенным. Почти всегда возрождение происходит плохо, и часто преобладают процессы гипертрофии, т. е. увеличение объема сохранившихся эпителиальных элементов. В частности, в печени при гибели ее ткани происходит размножение и одновременно увеличение объема печеночных клеток только в пределах сохранившихся долек. Образование новой печеночной ткани в целом, т. е. новых долек с их системой капилляров и прочим никогда не наблюдается. Очень часто имеет место новообразование желчных протоков, дающих многочисленные новые веточки. На концах последних клетки подвергаются увеличению в объеме и начинают напоминать печеночные клетки. Но дальше этого развитие их не идет. Однако в общем процессе размножения и увеличения объема клетки в сохранившейся печеночной ткани могут достигать большой величины. В почках при гибели их ткани новая почечная ткань не образуется вовсе. Лишь иногда наблюдается образование небольших отпрысков от канальцев. Вместе с тем может происходить увеличение объема клубочков в сохранившихся отделах почки.

Волокнистая соединительная ткань регенерирует за счет размножения фибробластов и эндотелиальных клеток капилляров. Образующиеся при этом самые юные клетки соединительной ткани – круглоклеточные элементы – напоминают лимфоциты, так как они имеют круглое, компактное ядро и незначительную массу цитоплазмы. По мере замедления темпов размножения эти клетки превращаются в более крупные элементы с пузырьковидным ядром и значительной массой цитоплазмы. Ввиду сходства с эпителием соединительно‑тканные клетки на этой стадии развития называются эпителиоидными.

По мере дальнейшего созревания эпителиоидные клетки приобретают веретенообразную форму, а между ними появляются тончайшие нити, которые можно выявить лишь методами серебрения. Эти волокнообразные клетки называют фибробластами, волокна – аргирофильными. В последующем фибробласты уплощаются и преобразуются в фиброциты, а волоконца обволакиваются наподобие футляра клеющим или эластическим веществом, превращаясь в коллагеновые и эластические волокна. Со временем количество фиброцитов уменьшается, сосуды частично запустевают, новообразованная ткань превращается в плотную рубцовую.

Костная ткань регенерирует в зависимости от величины дефекта, неподвижности костных обломков и сохранности надкостницы. Восстанавливается костная ткань главным образом за счет размножения клеток остеобластов, располагающихся в периосте и эндосте.

Остеобласты, наполняя дефект, образуют межклеточное вещество костей. На этой стадии костная ткань, еще лишенная извести, называется остеоидной, после пропитывания известью она приобретает все свойства костной ткани, а созревшие клеточные элементы именуются остеоцитами. Новообразованная костная ткань обычно формируется в большом объеме, что требуется для закрытия дефекта (предварительная костная мозоль, провизорный каллос). Со временем часть костного вещества рассасывается благодаря деятельности специальных клеток остеокластов, и костная мозоль приобретает постоянные размеры (окончательная костная мозоль).

Патологическая регенерация костной ткани проявляется в чрезмерном и неправильном разрастании кости в виде выростов, в преобразовании костной ткани в волокнистую и хрящевую. Если при переломе кости костные обломки остаются подвижными, то срастание их не происходит, окружающие ткани приобретают вид связок, формируются ложные суставы.

Хрящевая ткань регенерирует хуже, чем кость. Восстановление происходит путем размножения юных хрящевых клеток – хондробластов с последующим превращением их в типичные.

Жировая ткань регенерирует в результате размножения сохранившихся юных жировых клеток – липобластов и соединительно‑тканных клеток – фибробластов.

Кровь и лимфа

Прежде всего восстанавливается объем плазмы путем всасывания в сосуды воды из тканей и кишечника. Форменные элементы при умеренных кровопотерях образуются физиологическим способом благодаря усилению функции кроветворного аппарата. При частых и чрезмерных кровопотерях, при злокачественных анемиях токсического и инфекционного происхождения, при поражениях кроветворного аппарата, когда костный мозг не справляется с восстановлением форменных элементов крови, развивается экстрамедуллярное кроветворение. При этом в печени, селезенке, лимфоузлах, почках и в других органах появляются очаги, по строению и клеточному составу напоминающие костный мозг.

Мышечная ткань

Регенерация происходит различно в зависимости от вида мышечной ткани, характера повреждения и физиологической нагрузки. Гладкая мышечная ткань восстанавливается относительно быстро благодаря разрастанию сохранившихся мышечных волокон, врастающих в место повреждения. Допускается, что под влиянием физиологической нагрузки волокнистая соединительная ткань переходит в мышечную.

Поперечно‑полосатая скелетная мышечная ткань полностью регенерирует лишь при условии сохранения сарколеммы. При этом внутри трубки, образованной сарколеммой, из сохранившихся мускульных волокон формируются так называемые миобласты в виде многоядерной синцитиальной массы. Растут они навстречу друг другу по мере рассасывания омертвевшего мышечного вещества и дифференцируются в поперечно‑полосатые волокна. При разрушении сарколеммы на месте повреждения образуется соединительно‑тканный рубец, соединяющий разросшиеся многоядерные концы разорванных мышечных волокон.

Сердечная поперечно‑полосатая мышечная ткань не регенерирует, и на месте ее повреждения образуется соединительно‑тканный рубец.

Нервная система

Из нервных тканевых элементов не регенерируют ганглиозные клетки головного и спинного мозга. Некоторые ученые допускают восстановление нервных клеток вегетативной нервной системы у молодых животных. Регенерация нервных стволов возможна только при условии соединения перерезанных частей нерва с максимальным расхождением между ними в 0,5 см. Срастание концов поврежденного нерва достигается благодаря размножению эндо– и периневральных фибробластов и периферической глии (швановских клеток). Проксимальные концы нервных волокон и их оболочек начинают расти. Если такие растущие волокна входят в контакт со швановскими оболочками периферического участка нерва, нервные волокна врастают в них и растут по пути нервного ствола. Этот рост протекает длительно, в течение недель и месяцев и доходит до нервных окончаний, в связи с чем функция нерва восстанавливается.

Регенерация сосудов

Кровеносные сосуды типа артерий и вен не регенерируют. Их просвет на месте повреждения закрывается тромботической массой и зарастает соединительной тканью, а кровообращение восстанавливается по коллатералям. Капилляры обладают высокой способностью к регенерации, которая может происходить у них путем почкования и аутогенно. Восстановление капилляров почкованием связано с размножением эндотелиальных клеток, образующих на стенке капилляра почкообразные выросты и тяжи, в которых постепенно формируется просвет. При аутогенном способе между клетками появляются щели, в которые из соседних капилляров поступает кровь, а стенки щелей постепенно обрастают эндотелиальными клетками. Новообразованные капилляры соединяются с сохранившимися сосудами и таким образом включаются в систему кровообращения.

Приспособительные и восстановительные процессы

Метаплазия, сущность, морфологическая характеристика и значение для организма. Организация, инкапсуляция. Трансплантация

Организация – замещение мертвых и инородных масс живой тканью. Это продолжение воспаления вокруг некроза или инородных тел.

Инкапсуляция

возникает при медленном рассасывании мертвых или инородных тел и при более быстром разрастании соединительной ткани.

Метаплазия – способность клеток превращаться из одного вида в другой. Так соединительная и хрящевая ткани могут превращаться в костную, кубический эпителий – в плоский, допускается переход эпителия в соединительно‑тканные клетки, клеток соединительной ткани – в мышечные и т. п.

Непосредственное превращение клеток в другой вид называют прямой мегаплазмой, а переход клеток в другой вид в процессе их размножения – непрямой.

Бывает ложная метаплазия – изменение формы клеток, например уплотнение клеток кубического эпителия в переполненных фолликулах желез или наоборот, плоские клетки альвеолярного эпителия легких приобретают кубическую форму при ателектазе.

Метаплазия может быть прямой (непосредственной) и непрямой (неопластической).

Прямая – переход одной ткани в другую без размножения клеток, например переход соединительной ткани в костную путем превращения коллагеновой субстанции в остеоидную, соединительно‑тканных клеток – в костные тельца.

Непрямая, или неопластическая – имеет в основе размножение клеток, образующих сначала незрелую ткань, каждая при созревании дает ткань иного вида, чем та, которая в данном месте наблюдалась раньше.

I. Если образовалась ткань, стоящая по степени развития выше прежней, говорят о прогрессивной (прозопластической) метаплазии. Например:

1) образование многослойного плоского эпителия с ороговением на месте цилиндрического эпителия дыхательных путей (ревматизм);

2) образование печеночных клеток из эпителия желчных ходов;

3) развитие кроветворной ткани из элементов сосудистых стенок при миелоидной мегаплазии;

4) элементы соединительной ткани переходят в гладкие мышцы, волосы.

II. Если же образуется ткань менее развитая, чем прежняя, принято говорить о регрессивной, анапластической метаплазии (из нейроглии клеток эпендимы). Это процессы функционального характера.