Внутривидовые и межвидовые взаимоотношения организмов в биоценозах

БИОЦЕНОЗ. СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

Под биоценозом (от лат. биос жизнь, ценоз общий) понимают совокупность живых организмов, населяющих определенную территорию и характеризующихся определенными отношениями между собой и адаптациями к среде обитания. Термин "биоценоз" был предложен немецким гидробиологом К.Мёбиусом в 1877 г.

Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, называют биотическими факторами. Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду. Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом.

Масштабы биоценотических группировок организмов различны - от сообществ лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.д.

Биоценозы характеризуются определенной структурой. Выделяют видовую, пространственную и экологическую структуру биоценоза.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие составляющих его видов и соотношение их численности или массы. Видовое разнообразие биоценоза зависит от разнородности среды обитания и возрастает на границах биотопов.

Для оценки количественного соотношения видов биоценоза используют различные индексы или процентное соотношение. Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют его "видовое ядро". Среди доминантов выделяют виды-эдификаторы ("строители"), оказывающие наибольшее влияние на существование сообщества (например, в сосновом лесу вид-эдификатор - сосна).

Редкие и малочисленные виды также очень важны для биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и повышают устойчивость биоценоза.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют следующие показатели:

Обилие вида - число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства; также может характеризоваться как отношение числа особей вида к общему числу особей всех видов сообщества и выражаться в процентах;

частота встречаемости - рассчитывается как процентное соотношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, и общего числа таких проб или площадок;

степень доминирования - показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей сообщества; согласно общепринятой шкале Ренконена, к доминантным относят виды со степенью доминирования 5% и более, к субдоминантным - 2-5%, к рецедентным - менее 2%.

Пространственная структура биоценоза характеризует распределение видов в биотопе. Вертикальное распределение определяется прежде всего сложением его растительной части - фитоценоза,в первую очередь ярусностью. Животные также преимущественно приурочены к определенному ярусу растительности. Например, среди насекомых выделяют следующие группы: 1) геобий - обитатели почвы; 2) герпетобий - обитатели наземного, поверхностного слоя; 3) филлобий - обитатели травостоя; 4) аэробий - обитатели более высоких ярусов.

Cреди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (тетеревиные, овсянки), другие - в кустарниковом ярусе (снегири, славки, певчие дрозды) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, крупные хищники).

Расчлененность биоценоза в горизонтальном направлении называется мозаичностью и определяется абиотическими и биотическими факторами.

Под экологической структурой биоценоза понимают определенное соотношение экологических групп организмов. Например, соотношение экологических групп организмов по отношению к влажности - гигрофилов (гигрофитов), мезофилов (мезофитов) и ксерофилов (ксерофитов).

Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, поскольку одни и те же экологические ниши в разных биоценозах могут быть заняты разными видами, сходными по экологии. Такие виды, выполняющие одни и те же функции в сходных типах биоценозов, называются викарирующими. Например, одну и ту же экологическую нишу занимают антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии.

Конкуренция как механизм возникновения экологического разнообразия

Не все взаимоотношения между популяциями равноценны в экологическом отношении: одни из них встречаются редко, другие необязательны, третьи, например конкуренция, являются главным механизмом возникновения экологического разнообразия.

Конкуренция (от лат. concurrere — сталкиваться) — взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга.

Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.

Организмы, которые потенциально могут использовать одни и те же ресурсы, называются конкурентами. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за влагу, жизненное пространство, убежища, гнездовья — за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Внутривидовая конкуренция

Если конкуренты принадлежат к одному виду, то взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией. Конкуренция между особями одного вида является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах. Внутривидовую конкуренцию можно наблюдать в колониях пингвинов, где происходит борьба за жизненное пространство. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почти всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них — способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у некоторых рыб.

Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Межвидовые отношения обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения:

Межвидовые взаимодействия значительно более разнообразны:

-нейтрализм (оба вида не оказывают никакого воздействия друг на друга);

-конкуренция (оба вида оказывают друг на друга неблагоприятное воздействие);

-мутуализм (оба вида не могут существовать друг без друга);

-паразитизм (паразитический вид тормозит рост и развитие своего хозяина);

-хищничество (хищный вид питается своей жертвой);

-аменсализм (один организм подавляет развитие другого);

-комменсализм (комменсал получает пользу от другого вида, которому это объединение не безразлично).

Внутривидовая конкуренция:

– прямая конкуренция – животные дерутся между собой до смерти. У растений – аллопатия – выделение токсинов.

– косвенная конкуренция – опосредованная, т. е. не напрямую.

Внутривидовые взаимоотношения:

–состязание;

–соперничество;

-взаимопомощь;

–сотрудничество (стадо)

Межвидовая конкуренция

Если конкурирующие особи относятся к разным видам, то это межвидовая конкуренция. Объектом конкуренции может служить любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны: ограниченная территория распространения, пища, участок для гнезда, элементы питания для растений.

Результатом конкуренции может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. В качестве примера можно привести активное расширение с конца XIX в. ареала длиннопалого рака, который постепенно захватил весь Волжский бассейн и добрался до Беларуси и Прибалтики. Здесь он начал вытеснять родственный вид — рака широкопалого.

Конкуренция может носить достаточно острый характер, например в борьбе за гнездовую территорию. Такой тип называется прямой конкуренцией. В большинстве случаев эти конфликты происходят между особями одного вида. Однако часто конкурентная борьба протекает внешне бескровно. Например, на многих хищных животных, конкурирующих за пищу, другие хищники влияют не прямо, а опосредованно, через уменьшение количества пищи. То же происходит в мире растений, где при конкуренции одни влияют на другие опосредованно, через перехват питательных веществ, солнца или влаги. Этот тип носит название косвенной конкуренции.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Исследования причин и следствий межвидовой конкуренции привели к установлению особых закономерностей в функционировании отдельных популяций. Некоторые такие закономерности возведены в ранг законов.

Исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский биолог Г.Ф. Гаузе провел ряд экспериментов, результаты которых опубликовал в 1934 г. Инфузории двух видов — Paramecium caudatum и Paramecium aurelia хорошо росли в монокультуре. Пищей им служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Когда Гаузе помещал оба вида в один сосуд, каждый вид сначала быстро увеличивал свою численность, но со временем P. aurelia начинала расти за счет P. caudatum, пока второй вид полностью не исчезал из культуры. Период исчезновения длился около 20 дней.

Таким образом, Г.Ф. Гаузе сформулировал закон (принцип) конкурентного исключения, который гласит: два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны. Поэтому любые два вида с идентичными экологическими потребностями обычно разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, в разных ярусах леса, обитают в одном водоеме на разных глубинах и т.д.

В качестве примера конкурентного исключения можно привести изменение численности плотвы, красноперки и окуня при их совместном проживании в озерах. Плотва со временем вытесняет красноперку и окуня. Исследования показали, что конкуренция сказывается на стадии мальков, когда кормовые спектры молоди перекрываются. В это время мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными.

В природе конкурирующие за пищу или пространство виды часто избегают или снижают конкуренцию переселением в другое местообитание с приемлемыми для себя условиями, либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени (места) добычи корма. Происходит деление животных на дневные и ночные (ястребы и совы, ласточки и летучие мыши, кузнечики и сверчки, различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток); львы охотятся на более крупных животных, а леопарды — на более мелких; для тропических лесов характерно распределение животных и птиц по ярусам.

Примером разделения жизненного пространства может служить раздел сфер питания между двумя видами баклана — большим и длинноносым. Они обитают в одних и тех же водах и гнездятся на одних и тех же обрывах. Наблюдения показали, что длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает пищу в основном у дна, где ловит камбалу и лонных беспозвоночных.

Пространственное разделение можно наблюдать и среди растений. Произрастая совместно в одном местообитании, растения простирают свои корневые системы на разную глубину, тем самым разделяя области поглощения питательных элементов и воды. Глубина проникновения может колебаться от нескольких миллиметров у корнеподстилочных растений (таких как кислица) до десятков метров у крупных деревьев.

МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В БИОЦЕНОЗАХ

Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.

1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги(питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов(питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1)монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.

2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.

3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.

4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.

Согласно другой классификации, между организмами в биоценозах возможны шесть основных типов экологических взаимоотношений (для каждого типа взаимоотношений даются соответствующие обозначения):

1) мутуализм - взаимовыгодные отношения между видами (+; +). Примеры мутуалистических, или симбиотических, взаимоотношений:

- лишайники (симбиоз грибов и водорослей; грибы получаютпитательные вещества, водоросли - воду и минеральные вещества);

- энтомофильные растения - насекомые-опылители;

- кишечные эндосимбионты (бактерии, простейшие) - животные-хозяева (жвачные млекопитающие, термиты);

- бобовые растения - клубеньковые бактерии (азот -фиксаторы);

- деревья - грибы;

2) комменсализм - одностороннее использование одним видом другого без вреда для последнего (+; 0). Эти взаимоотношения заключаются в том, что деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому. Примеры комменсализма:

- рыбы-прилипалы на акулах или черепахах;
- поселение растений-эпифитов на коре деревьев;
- гамазовые клещи на различных насекомых;
- египетская цапля - крупный рогатый скот (питается насекомыми, которых вспугивает скот);
- мухи-шмелевидки в гнездах шмелей (поедают различный мусор);

3) нейтрализм - независимое существование видов, при котором виды не приносят друг другу ни вреда, ни пользы (0; 0);

4) аменсализм - взаимодействие видов, при котором один не получает ни вреда, ни пользы, а для другого это взаимоотношение отрицательно. Светолюбивые растения, растущие под елью, испытывают угнетение, а для ели это взаимоотношение безразлично (-; 0);

5)конкуренция - форма экологических взаимоотношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах (-; -). Конкуренция возникает между видами за различные ресурсы (трофические, топические);

6) хищничество и паразитизм - одностороннее использование одним видом (хищник, паразит) другого (хозяин), при котором первый уничтожает или эксплуатирует другого (+; -). Хищничество и паразитизм относятся к пищевым взаимоотношениям.

Хищникам для нормального существования необходимы приспособления, позволяющие успешно охотиться на жертв. Поэтомув популяциях хищников естественный отбор будет увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. В то же время в популяции жертв селективное преимущество, как правило, будут иметь те особи, которые успешнее избегают хищников. Долговременная коэволюция (совместная эволюция) хищника и жертвы совершенствует приспособления видов, входящих в эту пару. Сюда относятся как сложные морфологические, так и поведенческие адаптации.

Коэволюция паразита и хозяина, как и в случае пары хищник- жертва, приводит к выработке различных приспособлений с обеих сторон. Для хозяина это главным образом иммунная система, для паразита - целый комплекс морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций. Паразитизм, в отличие от хищничества, характеризуется более узкой специализацией видов, поскольку степень адаптированности к определенному виду хозяина определяет успех выживания паразита.