Характеристика Аскомицетов. Структура отдела и наиболее вредоносные фитопатогенные виды

Один из крупнейших отделов царства Mycota, в нем более 30000 видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов. Основной признак аскомицетов – образование в результате полового процесса сумок – одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Другим важным признаком является наличие двуслойных клеточных стенок, в состав которых входят хитин и глюкан. Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. В отличие от зигомицетов перегородки (септы) в мицелии аскомицетов образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У дрожжей настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одноклеточными почкующимися, реже делящимися клетками.

В цикле развития аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (на поверхности), реже эндогенно на конидиеносцах различного строения.

Конидиальное спороношение развивается в период вегетации грибов и служит для их массового расселения. У аскомицетов – паразитов растений они обычно образуются на живом растении, а сумчатое спороношение, занемногим исключением, после отмирания растений. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших в специальных вместилищах – плодовых телах (клейстотециях, перитециях, апотециях). На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их образования отдел делят на 4 класса: Archaeascomycetes, Hemiascomycetes, Euascomycetes, Loculoascomycetes. Отдел включает 46 порядков и 264 семейства. Принимая во внимание масштабы этого отдела, мы остановимся лишь на характеристике классов и наиболее важнейших порядках.

Класс Archaeascomycetes. Класс характеризуется отсутствием плодовых тел, сумки образуются непосредственно на мицелии в виде тесного палисадного слоя. Это относительно новый класс, который выделили на основании результатов биохимических исследований. В этот класс вошли некоторые грибы, которые относили к голосумчатым. Наиболее значимым является порядок Taphrinales. Тафриновые грибы представляют собой группу наиболее специализированных представителей высших грибов, объединенных в одно семейство с одним родом Taphrina, насчитывающим около 100 видов. Все тафриновые грибы ведут паразитический образ жизни, вызывая на высших растениях деформации различных органов. Возникновение деформаций связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества с гармональной активностью, а также вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогармонов самими растениями-хозяевами. В результате действия фитогармонов в тканях зараженных органов увеличивается активность деления клеток с одновременным затормаживанием процессов клеточной дифференциации, что стимулирует гипертрофию клеток и возникновение деформаций зараженных органов.

Taphrinapruni- деформация (кармашки) плодов косточковых; Т.alniincanae - деформация плодиков ольхи; T.betulina, T.turgida - ведьмина метла березы; T.tilia и T.aurea - курчавость листьев липы и тополя.

Класс Hemiascomycetes объединяет грибы, у которых сумки образуются открыто на почкующемся мицелии. Важнейший порядок класса Saccharomycetales- или Endomycetales дрожжевые грибы, которые существуют на протяжении всего или большей части жизненного цикла в виде раздельных одиночных клеток. Дрожжи растут и размножаются с большой скоростью. Наиболее известный для дрожжей процесс спиртового брожения был причиной их широкого практического использования. В настоящее время дрожжи находят широкое применение в производстве пива, вина, сидра, в получении путем дистилляции крепких спиртных напитков, а также в хлебопекарной промышленности. В природе встречаются как сапротрофы на поверхности плодов, ягод, фруктов и вегетативных органов растений. Некоторые поселяются на стволах растущих деревьев, в листьях механических повреждений. Так, грибы Endomycesmagnusii и Endomycopsisvernales часто встречаются в соке березы во время ее подсочки. Они вызывают брожение сока и тем самым препятствуют зарастанию повреждений на стволе

Класс Euascomycetes ( плодосумчатые ) является наиболее крупным классом отдела Ascomycota. Отличительная особенность эуаскомицетов - формирование у его представителей сумок в плодовых телах (аскокарпах или аскомах). В зависимости от строения выделяют три типа плодовых тел: клейстотеций (клейстокарпий) - замкнутое плодовое тело шаровидной формы; перитеций- шаровидное, грушевидное или колбообразное плодовое тело с узким выводным отверстием на вершине; апотеций - воронковидное, чашеобразное или блюдцевидное плодовое тело на ножке или без нее, открытое в зрелом состоянии. В зависимости от типа плодовых тел, их внутреннего строения и места формирования, а также способа расположения в них сумок, характера и освобождения аскоспор и др.признаков класс делится на большое число порядков (по некоторым системам до 17). Для удобства порядки традиционно объединяют в три группы порядков: плектомицеты, пиреномицеты, дискомицеты.

Группа порядков Плектомицеты объединяет грибы с плодовыми телами клейстотеции, реже перитеции. Сумки в плодовых телах располагаются в беспорядке, освобождение аскоспор пассивное. Наибольший интерес представляет порядок Eurotiales, представители которого имеют клейстотеции. Перидий клейстотециев от рыхлого паутинистого переплетения гиф до плотного. Аскоспоры всегда одноклеточные и освобождаются пассивно. Большинство эвроциевых грибов - сапротрофы на различных субстратах растительного и животного происхождения, в том числе широко распространены виды почвенных грибов. Некоторые представители порядка, развиваясь на пищевых продуктах, вызывают их плесневение и порчу, другие могут быть патогенными для человека и животных и способны вызывать тяжелые заболевания. Наиболее известными являются грибы родов Penicillium и Aspergillus, в цикле развития которых большую роль играет конидиальная стадия, поэтому их чаще рассматривают в структуре отдела Deuteromycota.

Группа порядков Пиреномицеты объединяет грибы с клейстотециями и перитециями в которых сумки располагаются беспорядочно или пучком. Сумкоспоры после созревания либо пассивно освобождаются, либо активно выбрасываются из плодовых тел. У фитопатогенных видов, в цикле развития которых имеется конидиальная стадия, она выполняет роль паразитарной, развиваясь летом на живых тканях растений. Сумчатая же стадия обычно развивается на отмирающих или даже мертвых тканях и служит для сохранения гриба в зимний период. Некоторые виды образуют для этих целей склероции. В группе наиболее известными являются представители семи порядков: Erysiphales, Hypocreales, Diaporthales, Diatrypales, Xylariales. Ophiostomatales, Microascales.

Порядок эризифовых (Erysiphales) грибов объединяет узкоспециа-лизированных облигатных паразитов растений, известных как мучнисторосяные грибы. Плодовые тела - клейстотеции, формируются на мицелии. Питание мучнисторосяных грибов осуществляется при помощи гаусториев, проникающих в ткани растений. К поверхности листьев и других органов растений грибница прикрепляется специальными присосками - аппрессориями. Среди возбудителей мучнистой росы можно назвать: Uncinulasalicis - на иве, тополе; U.aceris - на клене; Microsphaeraalphitoides - на дубе; M.lonicera - на жимолости; Phyllactiniasuffulta- на ясене, березе, лещине, буке и других породах; Sphaerothecapannosa- на розах.

Порядок гипокреевые (Hypocreales) объединяет грибы с яркоокрашенными или светлыми, мягкими или мясистыми перитециями, которые образуются на субстрате, либо чаще на строме. Строма обычно такой же консистенции и окраски, что и плодовое тело. Порядок представлен как сапротрофами, развивающимися в почве либо на растительных остатках, так и паразитами растений, насекомых, грибов. Nectriagalligena - возбудитель ступенчатого рака лиственных пород; N.cinnabarina - возбудитель некроза ветвей и стволов лиственных пород; Clavicepspurpureae-возбудитель спорыньи злаков; Cordycepsmilitaris паразитирует на гусеницах и куколках чешуекрылых; Hypocreapulvinata паразитирует на плодовых телах трутовых грибов.

Порядок диапортовых (Diaporthales)) объединяет грибы с перитециями, погруженными либо в ткань питающего растения, либо в строму, а наружу выходит только носик (шейка) перитеция. Перитеции характеризуются плотной кожистой консистенцией и окрашены в темно-бурый или черный цвет. Шейка перитеция выстлана короткими гифами, называемыми перифизами. Сумки образуют на дне перитеция гимениальный слой, но парафизы отсутствуют. У сумок имеется ножка, которая при созревании растворяется. Сумчатое спороношение развивается сапротрофно на растительных остатках, тогда как конидиальное - на живых растениях. Среди фитопатогенных видов можно назвать: Endothiaparasitica - возбудитель эндотиевого рака каштана съедобного; Valsasordida - возбудитель бурого цитоспороза тополя (с конидиальным спороношением Cytosporachrysosperma), Diaportheperniciosa - возбудитель рака яблони и груши.

Порядок диатриповые (Diatrypales) объединяет грибы с перитециями, погруженными в стромы. Стромы однолетние, черные, плоские, твердые, могут быть распростертые с многочисленными трещинками и имеют несколько обугленный вид. В перитециях формируются булавовидные или цилиндрические сумки с суживающимися основаниями. Аскоспоры имеют весьма характерный вид колбасы с перетяжками. Ранее диатриповые включали в порядок сферейных в качестве отдельного семейства. Diatrypidisciformis развивается первоначально в качестве паразита на ветвях бука, а затем на убитых тканях живет сапротрофно.D. Stigma - вызывает диатриповый (немоспоровый) некроз ветвей и ствола дуба (с конидиальной стадией Naemosporacroceola).

Порядок ксиляриевые ( Нylariales) объединяет грибы с мелкими округлыми или грушевидными перитециями черных или темных тонов углистой консистенции. Перитеции обычно погружены в строму такого же цвета, что и плодовые тела. Сумки булавовидные или цилиндрические со специальными порами для активного удаления спор. В цикле развития нередко присутствует конидиальное спороношение, причем зачастую несколько видов. Ксиляриевые грибы широко распространены в природе и встречаются в самых различных местообитаниях. Преимущественно это сапротрофы, однако встречаются и паразиты. Hypoxylonpruinatum - возбудитель черного рака стволов осины и тополя; H.fuscum - возбудитель поверхностной гнили бука; Daldiniaconcentrica - возбудитель белой гнили стволов березы и ясеня.

Порядок Офиостомовые (Ophiostomatales) объединяет грибы с перитециями, имеющими длинные "хоботки" через устьице которых выходят наружу созревшие аскоспоры вместе с сахаристыми слизистыми выделениями. Окраска перитециев варьирует от светло-коричневой до черной, хоботок обычно более темный. Офиостомовые ранее рассматривали в качестве семейства порядка Microascales. Наиболее известным и важным в хозяйственном отношении является Ophiostomaulmi- возбудитель голландской болезни ильмовых пород, а также O.roboris - возбудитель сосудистого микоза дуба. Порядок микроасковых (Microascales) объединяет грибы с темноокрашенными перитециями, содержащими беспорядочно расположенные сумки. Так же как и представители предшествующего порядка, перитеции микроасковых имеют длинный хоботок, длина которого может превышать в несколько раз размеры перитеция. Оболочки сумок быстро лизируются, поэтому зрелые перитеции содержат массу аскоспор, погруженных в слизь. В порядок входят дереворазрушающие сапротрофные грибы Ceratocystispiceae, C. Coeruleum и др., вызывающие синеву заболонной древесины хвойных пород.

Группа порядков Дискомицеты объединяет сумчатые грибы с плодовыми телами апотециями. Освобождение аскоспор у представителей активное, за исключением видов порядка трюфелевых, у которых споры освобождаются после разрушения перидия. У некоторых дискомицетов в цикле развития присутствует конидиальная стадия, либо они образуют склероции. Наиболее значимыми в группе являются порядки Leotiales, Pezizales, Tuberales.

В порядок леоциевые (Leotiales) объединены грибы, ранее относившиеся к двум порядкам: Helotiales иPhacidiales. По новой системе в порядок леоциевые входят два семейства: Sclerotiniaceae иPhacidiaceae. Представители первого семейства имеют типичные апотеции в виде мягких светло-коричневых чашечек либо дисков, как правило, на ножке. Сумки открываются в виде трещины или поры. Наиболее известны грибы двух родов: Sclerotinia и Stromatina, вызывающие различные заболевания растений.S.betulae, S.alni - возбудители мумификации семян березы, ольхи; S.graminearum - возбудитель выпревания сеянцев; Stromatiniapseudotuberosa, S.aucupariae - возбудители мумификации семян дуба и рябины.

Семейство фацидиевых объединяет грибы с апотециями, которые сильно отличаются от типичных форм, имеющих дисковидную форму. Поэтому они занимают как бы промежуточное положение между пиреномицетами и типичными дискомицетами. Апотеции фацидиевых первоначально закрыты сплетением гиф, а при созревании открываются щелью или разрывом в виде лопастей. Апотеции обычно погружены в субстрат и образуются у разных родов различно, одиночно, скученно или в поверхностных частях склероциальной стромы. Фацидиевые развиваются на растительном опаде, засохших ветвях и листьях древесных растений, кустарничков, а также травянистых и высших споровых растениях. Среди них немало возбудителей вредоносных болезней: Lophodermiumpinastri и L.seditiosum - обыкновенное шютте сосны; L.macrosporum- шютте ели; Phacidiuminfestans- снежное шютте сосны; Rhytismaacerinum и R. Salicinum - черная пятнистость листьев клена и ивы.

Порядок Pezizales объединяет сумчатые грибы с мясистыми, студенистыми или кожистыми апотециями от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной окраски. В основном это почвенные сапротрофы, в том числе и съедобные грибы: Morchellaesculenta- сморчок съедобный, Helvellainfula - гельвела лопаастная.

Порядок Tuberales (трюфелевые) включает около 100 видов, характерным признаком которых является образование подземных плодовых тел клубневидной формы, обычно называемых трюфелями. Это микоризообразователи и хорошо известные ценнейшие съедобные грибы, для заготовки которых в ряде стран (Франции, Италии) используют специально натренированных животных - собак и свиней. Особой ценностью пользуются черные и белые трюфели. Так, стоимость одного килограмма белых трюфелей, растущих в Альтотевере (Италия) доходит до трех миллионов лир (1500 долларов).