Макроэволюция. Связь макроэволюции с микроэволюцией

Лекция 53.

Тема: «Макроэволюция (Основные закономерности)».

План.

1. Макроэволюция. Связь макроэволюции с микроэволюцией;

2. Виды макроэволюции(дивергенция, конвергенция), формы (Идиоадаптация, ароморфоз).

3. Общие закономерности эволюции

Макроэволюция. Связь макроэволюции с микроэволюцией

С целью разграничения механизмов адаптациогенеза и формирования высших таксонов Юрий Александрович Филипченко (1927) ввел термины «микроэволюция» и «макроэволюция».

Микроэволюцией называется совокупность эволюционных процессов внутри видов.

Сущность микроэволюционных преобразований составляет изменение генетической структуры популяций. В результате действия элементарных эволюционных факторов появляются новые аллели, а в результате действия отбора формируются новые адаптации. При этом происходит замещение одного аллеля другим аллелем, одного изотипа белка (фермента) другим изотипом.

Популяции являются открытыми генетическими системами. Поэтому на микроэволюционном уровне происходит латеральный перенос генов – обмен генетической информацией между популяциями. Это означает, что адаптивный признак, возникший в одной популяции, может перейти в другую популяцию. Следовательно, микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом.

Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований, протекающих на уровне надвидовых таксонов. Надвидовые таксоны (роды, семейства, отряды, классы) – это закрытые генетические системы. [Для обозначения механизмов формирования высших таксонов (отделы, типы) Дж. Симпсон ввел термин «мегаэволюция».] Перенос генов от одной закрытой системы к другой невозможен или маловероятен. Таким образом, адаптивный признак, возникший в одном закрытом таксоне, не может перейти в другой закрытый таксон. Поэтому в ходе макроэволюции возникают значительные различия между группами организмов. Следовательно, макроэволюцию можно рассматривать как эволюцию закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях.

Таким образом, учение о макроэволюции включает, с одной стороны, учение о родственных отношениях таксонов, а с другой стороны, учение об эволюционных (филогенетических) преобразованиях признаков этих таксонов.

Сторонники СТЭ считают, что «поскольку эволюция – это изменение генетического состава популяций, механизмы эволюции представляют собой проблемы популяционной генетики» (Добжанский, 1937). Тогда крупные морфологические изменения, наблюдаемые на протяжении эволюционной истории, можно объяснить накоплением небольших генетических изменений. Таким образом, «микроэволюция дает макроэволюцию».

Связь между микроэволюцией и макроэволюцией отражена в законе гомологических рядов. Н.И. Вавилов создал учение о виде как системе. В этой теории вида внутривидовая изменчивость полностью отделена от таксономических различий (впервые такую попытку предпринял Дж. Рэй).

Однако противники СТЭ считают, что синтетическая теория эволюции объясняет выживание наиболее приспособленных, но не их появление. Например, Рихард Гольдшмидт («Материальные основы эволюции», 1940) считает, что накоплением и отбором мелких мутаций нельзя объяснить появление следующих признаков:

 чередование поколений у самых разнообразных организмов;

 появление раковины моллюсков;

 появление шерстного покрова млекопитающих и перьев у птиц;

 появление сегментации у членистоногих и позвоночных;

 преобразования дуг аорты у позвоночных (вместе с мышцами, нервами и жаберными щелями);

 появление зубов позвоночных;

 появление сложных глаз у членистоногих и позвоночных.

Появление этих признаков может быть обусловлено макромутациями в генах, отвечающих не за структуру ферментов, а за регуляцию развития. Тогда макроэволюция представляет собой самостоятельное явление, не связанное с микроэволюцией. Такой подход устраивает противников дарвинизма, которые признают естественнонаучную основу микроэволюции, но отрицают естественнонаучную основу макроэволюции.

Виды Макроэволюции
1.Ароморфоз (Аллогенез) Приспособительное изменение общего значения, повышающее уровень организации и жизнеспособность особей, популяций видов. Усложнение организации, которое сохраняется при дальнейшей эволюции и приводит к возникновению новых крупных систематических групп. Ароморфоз дает значительные преимущества в борьбе за существование и делает возможным переход в новую среду обитания, способствует повышению выживаемости и снижению смертности в популяции. При высокой рождаемости и низкой смертности численность особей в популяции возрастает, расширяется ее ареал, образуются новые популяции, ускоряется формирование новых видов, т. е. происходит биологический прогресс. Примеры: возникновение автотрофного питания у растений появление побеговых растений, семенного размножения возникновение у животных скелета, теплокровности, свободных конечностей живорождение, вскармливание детенышей молоком
	2.Идиодаптация (Арогенез). Частные приспособительные изменения, полезные в данной среде обитания и возникающие без изменения общего уровня организации. Возникают после ароморфоза, когда группа организмов заняла новую среду обитания и начались приспособительные изменения у отдельных популяций. В противоположность ароморфозу идиодаптация не сопровождается изменениями основных черт организации, общим подъемом ее уровня и интенсивности жизнедеятельности организма. Обычно мелкие систематические группы – виды, роды, семейства – в процессе эволюции возникают путем идиодаптации.   Примеры: различные формы тела рыб оперение у птиц приспособления к опылителям у цветковых растений     3. Дегенерация. Приспособительные изменения организмов, приобретаемые путем понижения уровня общей организации – упрощения строения и функций. Они обычно сопровождаются исчезновением ряда органов, потерявших свое биологическое значение. Дегенерация часто связана с переходом к сидячему или паразитическому образу жизни. Упрощение организации обычно сопровождается возникновением различных приспособлений к специфическим условиям жизни.   Общая дегенерация не исключает процветания вида. Многие группы паразитов процветают, хотя их организация претерпела значительное упрощение.
	Примеры: паразитические черви утратили пищеварительную систему у кротов редуцированы глаза некоторые паразитические растения (повилиха, заразиха) не имеют хлорофилла, листьев, корней. Черви Паразиты глисты человека. Гиднора африканская. Она обладает достаточно резким отвратительным запахом, напоминающим запах фекалий. Несмотря на это, именно он привлекает большое количество жуков-навозников, мертвоедов и прочих насекомых, которые и становятся жертвами необычного цветка. На вид Гиднора африканская - совершенно безжизненное растение, с тусклой коричневой либо серой окраской. В целом, оно растет под землей, на поверхности появляется лишь массивный цветок. Трудно представить, но мякоть Гидноры африканской используют не только в лечебных, но и в кулинарных целях.   Паразитические ленточные черви Блохи. Вши. Клоп постельный. Таким образом, биологический прогресс достигается тремя способами: ароморфозом, идиодиптацией, дегенерацией.       В природе, однако, наблюдается и регресс. Он характеризуется чертами противоположными биологическому прогрессу: уменьшение числа особей, сужение ареала, уменьшение числа видов и популяций. В итоге он часто ведет к вымиранию вида.