Нюхова функція

Гистофізіология рецепторного відділу нюхового аналізатора. Пахучі речовини, які містяться у вдихаємому повітрі, викликають роздратування периферичних нейронів нюхового аналізатора, розташованого в області нюхової щілини, обмеженої латерально верхньої і середньої носової раковинами, медіально - перегородкою носа. Епітеліоподібний рецепторний шар не повністю покриває всю нюхову зону порожнини носа. У людини вже в дитячому віці в рецепторний шар місцями у вигляді невеликих острівців вклинюється миготливий респіраторний епітелій. З віком, особливо до старості, миготливий епітелій інтенсивно розростається і розбиває рецепторний шар на ряд острівців. Загальна поверхня рецепторного поля займає близько 1 см² в кожній половині носа.

Рецепторний шар відокремлений від підлягаючої сполучній тканині так званою нюховою базальною перетинкою. Враховуючи невральну природу рецепторного шару, цю мембрану слід гомологізувати з гліальними мембранами. Повернута в порожнину носа поверхня рецепторного шару покрита так званою внутрішньою нюховою прикордонною перетинкою, яка на зрізах представляється у вигляді вузької правильної пунктирної лінії. Рецепторний шар складається з рецепторних і опорних клітин. Рецепторні нюхові клітини розташовуються між опорними. Якщо судити за формою їх периферичних відростків, то нюхові клітини можна розділити на два типи: палочкоподібні і колбоподібні. У людини переважають палочкоподібні клітини. Нюхові клітини мають веретеноподібну форму, розташовуються по вертикалі, їх ядромістяча частина займає, як правило, серединне положення в товщі нюхового вистилання.

Дистальні частини периферичних відростків нюхових клітин пробивають внутрішню прикордонну нюхову перетинку і, проникаючи на її поверхню, закінчуються характерними потовщеннями, названими нюховими булавами Нюхові булави на своїй округлій вершині несуть 2-3-6 загострених волосків. По відношенню до внутрішньої нюхової прикордонної перетинки булави розташовуються на різних рівнях, що знаходяться залежно від функціонального стану.

Булави нюхових клітин мають діаметр 1-2 мкм. Окрім базальних тілець і пов’язаних з ними мікротрубочок, нюхові булави містять дрібні вакуолі, а також мітохондрії, число яких зростає в місці переходу булави в периферичний відросток. Нюхова булава є одним з важливих цитохімічних центрів рецепторної клітини. В ній висока концентрація білкових сульфгідрильних і карбоксильних груп і ліпідів, а також виражена активність деяких окислювальних ферментів і фосфомоноестераз. У булаві, можливо, виробляється АТФ, яка необхідна, зокрема, для забезпечення рухової активності нюхових волосків. Є підстави вважати, що булави є місцем генерації рецепторних потенціалів.

Пахучі речовини і механізм їх сприйняття. Залежно від ступеня розвитку органу нюху у ссавців їх ділять на 3 групи.

1. Макросматичні, до яких належить величезна більшість ссавців, відрізняються незвичайною гостротою нюху.

2. Мікросматичні, у яких нюховий апарат розвинений слабо і відступає на задній план в порівнянні з іншими органами чуття, наприклад, водні ссавці, мавпи і людина.

3. Аносматичні, у яких нюховий орган абсолютно відсутній, наприклад, зубасті кити, дельфіни та ін.

Під час спокійного дихання через нюхову щілину проходить близько 5-10% вдихаємого повітря.

Функціональні особливості нюхового аналізатора

Призначення нюхового аналізатора - інформувати організм про присутність в навколишньому середовищі різних хімічних з’єднань. У природних умовах нюхові подразники виконують роль міток, які відносяться до певних предметів або подій і виконують сигнальну функцію. У повсякденному житті людини виключно велика смакова роль нюху обумовлена проникненням пахучих елементів їжі в порожнину носа і інформування організму про її характер і якість. Слід при цьому підкреслити, що нюх, як дістантне відчуття, передує смаковому сприйняттю їжі, яке є контактним відчуттям.

Нюхові подразники як сигнальні, так і харчові звичайно присутні в повітрі в достатньо низьких концентраціях і самі по собі для процесів життєдіяльності нешкідливі.

Запахи завжди впливають на дихальну систему: змінюють ритм, глибину і частоту дихання, а відповідно і газообмін. Одні речовини (толуол) викликають затримання дихання і навіть його зупинку, інші - почастішання ритму дихання. Не залишається інтактной і серцево-судинна система. Наприклад, вдихання трояндової олії знижує артеріальний тиск, уповільнює пульс, надає захисно-трофічну дію. Запах аміаку приводить до почастішання пульсу і підвищення артеріального тиску.

Нюховий аналізатор здатний впливати на кольоровідчуття, підвищувати або знижувати гостроту слуху, підсилювати смакові відчуття, змінювати збудливість вестибулярного аналізатора. Відсутність або різке зниження нюху впливає на тривалість кіркових процесів, змінює швидкість мислення, викликаючи її уповільнення, внаслідок чого з’являється відчуття отупіння

Нюховий поріг - мінімальна кількість (або концентрація) пахучої речовини, при подразненні якої може бути зареєстроване збудження органу нюху. Нюхові пороги звичайно вимірюють концентрацією пахучої речовини в грамах або числі молекул на одиницю об’єму в зовнішньому середовищі, звідки вони потрапляють в нюхову область. Іноді виробляють перерахунок на кількість пахучої речовини, використовуючи об’єм носової порожнини або повний об’єм вдихаємого повітря. Залежно від методу реєстрації (електрична активність, умовні рефлекси, суб’єктивні спостереження і т.д.) порогові величини для однієї і тієї ж пахучої речовини можуть виявитися різними.

Знання точних величин нюхових порогів має велике теоретичне значення, оскільки вони часто служать орієнтиром і навіть основою для пояснення механізму первинного процесу взаємодії молекул пахучих речовин з рецептором. Оцінка рецепторного порогу, тобто істинного якнайменшого числа молекул пахучої речовини, що беруть участь в рецепторному акті, представляє досить важку задачу. При русі пахучого потоку через порожнину носа частина молекул проходить «транзитом» носові ходи, частина адсорбується респіраторною слизовою оболонкою.

Стимуляція органу нюху пахучою речовиною призводить звичайно до того, що поріг для цієї речовини на деякий час виявляється збільшеним. Це явище називається нюховою адаптацією. Глибина адаптації та її динаміка залежать від інтенсивності і тривалості стимуляції і якості запаху. Нюхова стимуляція викликає зниження чутливості не тільки до речовини, яка була використана, але і до інших пахучих речовин, хоча у меншій мірі (так звана «гетерогенна адаптація»), В процесі гетерогенної адаптації відбувається крім підвищення порогів також і якісні зміни запахів, іноді дуже яскраво виражені.

Що стосується часу відновлення чутливості нюхового аналізатора після відпочинку, так званого «часу зворотної адаптації», то воно продовжується декілька хвилин і значно довше, ніж адаптація органу слуху. При великій концентрації пахучої речовини і його тривалій дії в органі нюху наступає виснаження адаптаційних здібностей, і тоді доводиться мати справу із стомленням органу, яке за певних умов може привести до повної аносмії.

Коли людина нюхає суміш з декількох пахучих речовин, можливі різні варіанти сприйняття запахів суміші. Такими варіантами можуть бути: 1) злиття запахів - виникає єдине цілісне відчуття нового запаху, в якихось відносинах нагадує запахи компонентів; 2) змішення «типу музичного акорду» - всі компоненти можуть бути виділені, але разом утворюють якийсь цільний образ; 3) чергування нюхових відчуттів - запахи компонентів виявляються по черзі, змінюючи один одного; 4) маскування одним запахом інших; 5) компенсація запахів. Особливий інтерес представляє можливість виробляти аналіз суміші, тобто виділяти запахи окремих компонентів. Відомо, що професіонали-парфюмери відносно здібності до аналізу сумішей значно перевершують звичних людей з нетренованим нюхом. Те ж відноситься, мабуть, і до сліпоглухих з компенсаторним розвитком нюхової чутливості.