Захисна функція

З моменту народження слизова оболонка носа піддається дії різних речовин, що забруднюють повітря, тепла і холоду, вогкості і сухості, дратівливих хімічних речовин, пилку квітів, грибкових спор, бактерій і вірусів. Завдяки чітко координованим в своїй взаємодії різноманітним захисним чинникам, здійснюваним при проходженні повітряного току через порожнину носа, вдихаєме повітря зігрівається, зволожується, очищається від зважених в ньому часток, бактерій і вірусів, здатних надати шкідливу дію на організм.

Мукоциліарний кліренс. Провідна роль в захисній функції носа належить слизовій оболонці, яка покрита псевдобагатошаровим епітелієм, що складається з миготливих, келихоподібних, а також коротких і довгих вставочних епітеліоцитів. Миготлива клітина на своєму вільному кінці має численні вії. Довжина всіх вій однієї клітини однакова, але в різних клітках довжина їх може бути різна. Під мембраною, що покриває вію поверхню, розташовується 11 тонких ниток - 2 центральних одинарних і 9 периферичних подвійних фібріл. Вони фіксовані на щільному базальному тельці, розташованому в цитоплазмі, під місцем виходу вії назовні. Така постійна структурна організація повинна відповідати якомусь важливому фізіологічному механізму, який дотепер залишається невідомим. Від базального тельця, або гранули, вглиб цитоплазми кліток відходить одна або декілька досить тонких ниток. У сукупності вони утворюють війчастий конус, який обернутий вершиною до клітинного ядра. На кожній клітині миготливого епітелію є близько 200 вій. У нормі клітини обновляються кожні 4-8 тижнів. По напрямку від середньої третини нижньої носової раковини наперед в епітеліальних клітках зменшується число вій аж до повної їх втрати і переходу в багатошаровий плоский епітелій.

Вії виробляють різні рухи, які, проте, ідентичні для всіх вій однієї клітини і навіть однієї області. Всі вії мерехтять в унісон. Швидкість биття вій 13-14 разів на хвилину. Вії, відокремлені від клітини, але що зберегли зв’язок з базальними тельцями, зберігають здатність рухатися. При пошкодженні базальної частини клітини, забезпеченої віями, миготливий рух зберігається. Проте будь-які пошкодження апікальной частини клітини, тобто тієї, де знаходяться базальні тельця, приводять до негайного припинення миготливого руху. Координація миготливих рухів залежить виключно від самої клітини.

Війчастий апарат миготливих кліток розташовується в слизі, що покриває поверхню слизової оболонки, і утворює разом з нею мукоциліарний ескалатор, або мукоциліарну транспортну систему, яка завдяки строгій ритмічності миготливого руху забезпечує переміщення продуктів секреції слизової оболонки і осідаючих на її поверхні мікроорганізмів і різних чужорідних частинок у бік носоглотки, здійснюючи таким шляхом її постійне очищення - кліренс.

Вії миготливих клітин оточені тонким шаром періциліарної рідини. Над цією рідиною лежить власне слиз, який виробляється келихоподібними клітками і залозами власного шару слизової оболонки. При русі вії витягуються і кінчики їх виходять з періциліарної рідини, контактуючи з покриваючою поверхню епітелію слизом. Поверхневий шар періциліарної рідини і слиз у цей момент переміщаються.

Клітини миготливого епітелію, що беруть участь в утворенні секрету, виділяють в нормі невелику його кількість, проте в умовах патології кількість секрету, що виділяється ними, може значно зростати.

Келихоподібні клітини, названі так по характерній келихоподібній формі, накопичують і виділяють значну кількість рідкого мукоїдного і серозного секрету, що зволожує поверхню епітелію. Вони відносяться до одноклітинних ендоепітеліальних залоз. На апікальній поверхні їх є нечисленні мікроворсинки. Форма клітини і ядра, розташування органелл міняються залежно від фази секреторного циклу.

У літературі є повідомлення про те, що, крім келихоподібних кліток, і інші клітини епітеліального шару слизової оболонки носа володіють секреторною функцією і беруть участь в зволоженні її поверхні

Серозні залози переважно розташовуються в передньо-верхніх відділах порожнини носа, продукований ними секрет має високий зміст білка. Серозно-слизові залози знаходяться по всій слизовій оболонці респіраторної області. Їх дистальні кінцеві відділи продукують серозний секрет, в центральних відділах залоз розташовуються кінцеві відділи, що продукують слизовий секрет. У білковому секреті містяться бактеріолітичні ферменти, лізоцим, лактоферін, які володіють здатністю нейтралізувати іони важких металів, перешкоджають проникненню в слизову оболонку різних мікроорганізмів, зокрема, стафілокока і псевдомонад.

Секрет з кінцевих відділів залоз збирається у вивідні протоки, які вистлані миготливим епітелієм, і з них потім поступає на поверхню слизової оболонки. Плазматичні клітини, розташовані при вивідних протоках залоз, виробляють IgА, який доставляється в їх просвіт і разом з секретом поступає на поверхню епітеліального шару.

Основний компонент носового секрету вода (95-97%), білок (2,5-3%), електроліти (1-2%). Нормальний носовий секрет прозорий. Фарбування секрету свідчить, як правило, про активний інфекційний процес. Фарбування в жовтий колір свідчить про високий зміст білка. Зелене фарбування обумовлене ферментом вердо-пероксидазой, що виділяється при загибелі лейкоцитів під час гострого інфекційного риніту.

Носовий секрет у здорових людей має рН 7,4±0,3; в’язкість 1,17±0,1. Зміст електролітів: Ма - 34,2 мэкв/л із стандартним відхиленням 3,7; До - 5,96 мэкв/л±1,33; Са - 3,9 мэкв/л ± 0,9; загальний білок -14,5 мг/мл±7,4; полісахариди - 2,62 мг/мл±0,6. Суха маса секрету дорівнює 19,7 мг/мл.

Від переднього кінця нижньої носової раковини слиз, переміщаючись назад, рухається по трьох головних напрямах: уздовж вільного краю раковини; уздовж вільного краю раковини з подальшим переміщенням від середини раковини на дно порожнини носа, під передній кінець нижньої носової раковини, по нижньому носовому ходу і в задніх відділах - по дну порожнини носа

На перегородці носа підфарбований слиз переміщається по кривій назад і донизу, до дна порожнини носа. Кривизна переміщення слизу різна, у деяких осіб слиз відразу опускається на дно порожнини носа і переміщається назад. Швидкість переміщення слизу в області середньої носової раковини приблизно в два рази повільніше, ніж у області нижньої носової раковини. Максимальна швидкість пересування слизу відрізняється на дні порожнини носа і в нижньому носовому ходу.

Переміщення слизу в порожнині носа по декількох основних напрямах свідчить про те, що в певний момент одна група кліток здійснює активний транспорт секрету, а інша знаходиться в стані спокою. Через певні проміжки часу ступінь їх активності змінюється. Ця обставина свідчить про могутній функціональний резерв, який має в своєму розпорядженні слизова оболонка порожнини носа.

Носовий мукоциліарний кліренс - перший бар’єр проти проникнення інфекційних агентів і пилових частинок в нижні дихальні шляхи і виконує провідну роль в захисній функції носа. Рухова активність вій миготливого епітелію, що ніколи не припиняється в нормальних умовах, забезпечує просування слизового секрету, а разом з ним і що потрапили в ніс і частинок пилу і мікроорганізмів, що осіли на поверхні слизової оболонки, у напрямку носоглотки. Рух же вій миготливого епітелію і струм слизу на передніх кінцях нижніх носових раковин направлені до входу в ніс. Ця обставина має велику захисну роль, оскільки саме в цій ділянці порожнини носа осідає основна маса пилових частинок і мікроорганізмів після проходження носового клапана, які рухом вій миготливого епітелію пересуваються наперед до межі з шкірою присінку носа.

Осіданню пилових часток і мікроорганізмів сприяє напрямок струменя вдихаємого повітря, який йде спочатку майже вертикально, потім назад і вниз, створюючи тісний контакт останнього зі слизовою оболонкою носа, і сприяє мукоциліарному транспорту. На рівні входу в ніс площа перетину дихального тракту мінімальна, а швидкість руху повітря максимальна. У порожнині носа, поперечний перетин якого в 8-10 разів більше входу в ніс, швидкість руху різко падає, що створює найкращі умови для очищення, зігрівання і зволоження вдихаємого повітря. Осіданню пилових частинок і мікроорганізмів сприяє турбулентність руху повітряного потоку, яка створюється природними утвореннями порожнини носа - носовим клапаном, носовими раковинами, носовими ходами, носовою перегородкою, рухом повітря з приносових пазух, що сприяє тіснішому контакту окремих повітряних струменів з поверхнею слизової оболонки в різних її ділянках.

Ніс є високоефективною фільтруючою порожниною. Частки з діаметром 8 мк і більше залишаються майже повністю в носі, частки діаметром 2-3 мк затримуються до 50%. Дуже маленькі частки, приблизно 0,5 мк, в значній кількості покидають дихальний тракт при видиху. Близько 60% життєздатних мікроорганізмів осідають на поверхні слизової оболонки носа, але до тих пір, поки вії працюють нормально, ризик, що з бактерій виростуть колонії, невеликий.

Специфічні і неспецифічні захисні фактори слизової оболонки. Слиз, що є невід’ємним компонентом мукоциліарної транспортної системи, бере участь не тільки в механічному видаленні пилових частинок і мікроорганізмів з поверхні слизової оболонки. У секреті слизової оболонки міститься і цілий ряд дуже важливих біохімічних захисних неспецифічних і специфічних факторів. До неспецифічних відносяться глікопротеіни слизи (фукоміцини, сіаломіцини, сульфоміцини), лізоцим, лактоферрін, секреторні глюкозідази, інтерферон, комплемент (ферментна система), секреторні протеази. Специфічні фактори представлені імуноглобулінами, що виконують захисту роль проти мікроорганізмів. Завдяки діяльності тих чи інших факторів відбувається нейтралізація вірусів, токсинів, лізис бактерій та їх переварювання (опсонізация).

Лізоцим має бактеріостатичну, бактеріоцидну і бактеріологічну дію. Інтерферон, що володіє антивірусною активністю, утворюється багатьма клітинами, у тому числі і епітеліальними, і ефективно гальмує розмноження вірусів в клітині. Інтерферон є лімфокіном, який активує фагоцитарну активність макрофагів і стимулює утворення антитіл. Він забезпечує стійкість верхніх дихальних шляхів до грипозних і інших респіраторних вірусних інфекцій, здійснюючи гомеостаз нуклеїнових кислот, блокуючи репродукцію вірусної РНК і ДНК.

Особливе місце серед механізмів захисту належить фагоцитозу. Не дивлячись на неспецифічність самого факту фагоцитозу, фагоцити беруть участь в підготовці чужорідних субстанцій і їх переробці в ті форми, які стимулюють імунну відповідь. Без участі фагоцитозу неможливі специфічні імунні реакції. Фагоцити виконують ключову роль у формуванні протимікробного імунітету, обумовленого як специфічними, так і неспецифічними факторами захисту. Клітинами, здатними специфічно розпізнавати антиген і відповідати на нього імунною реакцією, є Т- і В-лімфоцити (тимус-залежні і кістково-мозкові лімфоцити), які під впливом чужорідних антигенів диференціюються в сенсибілізіований лімфоцит і плазматичну клітку. Серед специфічно сенсибілізізованих Т-лимфоцитов по їх функціях розрізняють клітини-кілери, що руйнують генетично чужорідні клітини, Т-клітини, що активують велике число несенсибілізованих Т-лимфоцитів, а також Т-клітини - активатори макрофагів, які підсилюють фагоцитоз.

Таким чином, комплекс специфічних і неспецифічних факторів захисту разом з діяльністю мукоциліарной транспортної системи і визначають ступінь несприйнятливості суб’єкта до дії мікроорганізмів, вірусів і інших фізичних і хімічних чинників зовнішнього середовища, які надають несприятливу дію на слизову оболонку носа.

Зігрівання повітря в порожнині носа. Повітря, проходячи через порожнину носа, зігрівається. При вдиханні через ніс повітря, температура якого нижче 0°С, його температура в гортаноглотці стає вище, ніж при вдиханні повітря кімнатної температури через рот. Повітря з температурою -12°С після проходження через ніс нагрівається до 25°С в носоглотці. Така виражена зігріваюча дія слизової оболонки носа на вдихаєме повітря дає підставу розглядати його як фізіологічний кондиціонер, що захищає нижні дихальні шляхи від дії холодного повітря, яке є однією з головних причин гострих простудних захворювань.

Здатність забезпечити високий ступінь зігрівання повітря порожниною носа обумовлена особливостями кровопостачання її слизової оболонки. Всі відділи слизової оболонки мають досить розвинену капілярну мережу, що досягає епітеліального шару.

Винятковою морфологічною особливістю в будові судинної мережі слизової оболонки носа, що не зустрічається більш ні в яких інших ділянках слизової оболонки дихальних шляхів, є система запалих венозних сплетень, що розташованих між капілярною мережею і венулами і мають важливе функціональне і клінічне значення. Запала тканина зустрічається не усюди, а лише в окремих ділянках слизової оболонки, а саме: у товщі слизової оболонки нижніх носових раковин, по вільному краю середніх носових раковин, у задніх кінців середніх і верхніх носових раковин, на носовій перегородці відповідно передньому кінцю середньої раковини.

Запалі венозні сплетення є клубком розширених вен, стінки яких багаті гладкою мускулатурою і містять еластичні волокна. Ці венозні судини звичайно знаходяться в спустошеному стані. Під впливом найрізноманітніших фізичних, хімічних, інфекційних або психогенних чинників лабільна кавернозна тканина переповнюється кров’ю і миттєво викликає набухання слизової оболонки. Ступінь вираженості кавернозної тканини прямо пропорційний вираженості фіброзного шару і обернено пропорційний розвитку залоз. Швидке наповнення венозних лакун здійснюється шляхом анастомозування з артеріями. Найкрупніші знаходяться в кістковому мозку носових раковин, де вони мають одну еластичну мембрану і оточені тонкостінними венами. Вони розглядаються як морфологічна основа регуляції наповнення кавернозної тканини.

Спазм судин запалих венозних сплетень, звільнення від переповнюючої їх крові відбуваються під впливом симпатичної нервової системи. Вплив імпульсів від парасимпатичної нервової системи приводить до дилятації кавернозних судин. При розширенні запалих венозних сплетень і переповнюванні їх кров’ю відбувається різке збільшення товщини слизової оболонки, розмірів носових раковин, які набухають настільки, що повністю закривають носові ходи і ведуть до обструкції порожнини носа.

Всі шари слизової оболонки мають багату і добре розвинену судинну мережу. Від крупних судин - артерій і вен м’язового типу, що залягають близько надкісниці, відходять дугоподібні гілки, що йдуть до поверхні слизової оболонки. Від цих гілок йдуть дрібніші судини, які створюють густу капілярну мережу під епітелієм. Артерії і артеріоли носової порожнини відрізняються вираженістю середньої оболонки, утвореної гладкими міоцитами, що мають циркулярний або спіральний хід, і еластичними волокнами. Ця оболонка добре розвинена і у венах.

Кров тече від задніх відділів кожного носового ходу вперед до присінку порожнини носа. У кожній дугоподібній судинній петлі потік крові, таким чином, має протилежний напрямок потоку вдихаємого повітря, внаслідок чого повітря ефективно нагрівається.

Морфологічні особливості системи кровообігу слизової оболонки носа (замикательні артерії, артеріо-венозні анастомози, дросельні вени, своєрідна будова ендотелію судин) створюють незвичайні можливості регулювання ступеню її кровонаповнення. При зміні зовнішніх умов адаптаційні реакції судинної системи виражаються в зміні забарвлення, товщини слизової оболонки, просвіту носових ходів, залежної в основному від об’єму і швидкості кровотоку. Найбільш виражені температурні зміни залежно від властивостей вдихаємого повітря відбуваються у області нижніх носових раковин. Вдихання холодного повітря викликає набухання запалих венозних сплетень. Ступінь зігрівання слизовою оболонкою повітря в значній мірі визначається поверхневою температурою самої оболонки.

Зволоження вдихаємого повітря відбувається на всьому протязі дихального тракту аж до бронхів, проте головним відділом, в якому здійснюється регуляція вологості, є порожнина носа. Підтримка необхідного рівня вологості повітря, що вдихається та видихається, складає, як і терморегуляція, одну з найважливіших функцій носа і приносових пазух.

Для підтримки нормальної функції слизової оболонки носа потрібен певний ступінь насичення повітря водяними парами. Оптимум відносної вологості атмосфери для діяльності мукоциліарної транспортної системи лежить між 35 і 45%. Проте зволожуюча здатність слизової оболонки носа людини володіє великими резервними можливостями, які забезпечують необхідне кондиціонування повітря, не дивлячись на різкі зрушення вологості і температури навколишнього середовища.

Активне випаровування носового секрету, відповідно до законів фізики, пояснюється високою поверхневою температурою слизової оболонки носа, великою площею порожнини носа і приносових пазух, з поверхні якої одночасно в потік вдихаємого повітря потрапляє значна кількість молекул рідини. Швидкість випаровування з поверхні слизової оболонки збільшується з посиленням конвекції (переміщення) повітря під час дихання. Конвекція залежить від швидкості і характеристики току повітря. Чим швидше ток повітря і більше турбулентні завихрення, тим тісніше буде контакт її з поверхнею слизової оболонки і значніший ступінь насичення вдихаємого повітря парами рідини. При видиху ступінь осідання водяної пари на поверхні слизової оболонки носа визначатиметься температурою вдихаємого повітря: чим вона нижча, тим сильніше охолоджується слизова оболонка носових шляхів і тим більше на ній конденсується водяної пари повітря, що видихається. Не випадково під час перебування на лютому морозі у здорових суб’єктів з’являються рясні виділення з носу рідкого прозорого секрету, що є в основному конденсат в результаті осідання молекул води на охолодженій поверхні слизової оболонки, що зігріває і захищає її від переохолодження.