I. Теоретическая часть. Клетка представляет собой единицу строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов (исключение – вирусы и бактериофаги)

Клетка представляет собой единицу строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов (исключение – вирусы и бактериофаги). Стоит еще раз напомнить, что именно на клеточном уровне организации впервые в полной мере проявляются универсальные свойства живого: обмен веществ, саморегуляция, рост, раздражимость, самовоспроизведение и т.д. Эволюция клетки как элементарной живой системы шла по пути усложнения ее структуры и совершенствования гомеостатических качеств, что прослеживается в ряду прокариоты – эукариоты.

В числе важных эволюционных приобретений эукариот (см. Занятие 2) необходимо отметить появление способа точной, полноценной передачи генетического материала материнской клетки дочерним в виде непрямого деления, или митоза. Собственно процессу деления предшествует подготовка к нему, связанная с увеличением запасов ряда химических соединений цитоплазмы (белков, АТФ и др.), органоидов и, главное, удвоением хромосом. Удвоение (редупликация) ядерной ДНК происходит в течение S-периода интерфазы. Схематически редупликацию можно представить в виде следующей последовательности событий: 1) разделение цепей ДНК (в результате разрушения водородных связей между азотистыми основаниями в составе нуклеотидов «правой» и «левой» цепей), 2) ферментативная сборка по принципу комплементарности новой цепи на матрице «родительской ДНК» (так называемый полуконсервативный механизм репликации), 3) соединение новой и старой цепей в двойную молекулу ДНК. Данный механизм свойственен как прокариотам, так и эукариотам. При этом у эукариот, у которых объем генетического материала многократно превосходит таковой бактериальной клетки, процесс репликации происходит одновременно во многих участках молекулы ДНК. Это существенно ускоряет процесс подготовки к делению. Таким образом, к началу митоза клетка сохраняет диплоидный набор хромосом в ядре (2n), но количество ядерной ДНК (число хроматид) оказывается увеличенным в два раза (4c).

В процессе митоза условно выделяют 4 стадии, постепенно переходящие одна в другую: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Важнейшими событиями профазы являются конденсация (суперспирализация) материала хромосом (точнее – образование хромосом из интерфазного неконденсированного хроматина), разрушение ядерной мембраны, начало образования веретена деления.

В метафазе веретено деления завершает формирование. Удвоенные хромосомы (в составе которых выделяется перетяжка – центромера, или кинетохор, состоящая из специальных белков), смещаются в область середины – экватора митотического веретена (полюса его представлены разошедшимися центриолями) и соединяются кинетохорами с его «нитями» (микротрубочками). В начале анафазы происходит разделение центромер сестринских хроматид и последующее их расхождение к полюсам. Подобное движение вызвано укорочением микротрубочек вследствие их деполимеризации вблизи полюсов. В ряде случаев наблюдается также удаление центриолей друг от друга, что приводит к растягиванию всего веретена. Митоз завершается телофазой, которая включает деспирализацию хромосом, образование кариолеммы (ядерной оболочки) и ядрышек, разрушение веретена и, наконец, окончательное разделение тела материнской клетки на дочерние (цитокинез). У одноклеточных организмов, обладающих относительно постоянной формой тела (водорослей, многих простейших), плоскость деления цитоплазмы может быть строго ориентирована по отношению к оси клетки; в связи с этим различают поперечное (у инфузорий), продольное (у многих водорослей, жгутиконосцев) и диагональное деление (у опалины из числа жгутиконосцев).

Особую форму деления, называемую мейозом, претерпевают предшественники половых клеток в ходе гаметогенеза. Принципиальное отличие названного процесса от митоза сводится в первую очередь к редукции числа хромосом, то есть к переходу клетки из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n). Подготовка к мейозу совпадает с таковой в митотическом цикле. Однако сам мейоз включает два последовательных деления ядра (в итоге возникают четыре дочерние клетки, а не две). Важной особенностью первого мейотического деления (которое в устаревших источниках не вполне верно называют редукционным) является сложное течение профазы. Последнюю разделяют на пять стадий: 1) лептотéну (стадию тонких нитей), во время которой начинается спирализация хромосом; 2) зиготéну, когда гомологичные хромосомы, еще не завершившие конденсацию, сближаются и временно попарно объединяются – конъюгируют; 3) в пахитéну происходит один из важнейших процессов рекомбинации наследственного материала – кроссинговер (обмен участками между гомологичными хромосомами); 4) в диплотéну, как правило, продолжается процесс спирализации конъюгировавших хромосом, а также начинается их взаимное отталкивание; в участках, где произошел кроссинговер (хиазмах), гомологичные хромосомы остаются связанными; 5) для диакинеза характерно уменьшение числа хиазм и завершение спирализации хромосом.

В прометафазе 1 разрушается ядерная оболочка и образуется веретено деления. В метафазе 1 формируется экваториальная пластинка, которая состоит не из удвоенных хромосом, а из конъюгировавших гомологов – бивалентов (называемых также тетрадами – по общему количеству хроматид в составе пары гомологов). В анафазе 1 расходятся гомологичные хромосомы из состава бивалентов (для части бивалентов отмечается расхождение не хромосом, а хроматид!). Телофаза 1 и интеркинез, во время которого не происходит синтеза ДНК, выражены не всегда. Второе мейотическое деление, обычно включающее те же стадии, что и первое, по течению напоминает митоз.

Биологическая роль делений созревания, помимо образования специализированных клеток – гамет с гаплоидным набором (что влечет за собой восстановление диплоидности при последующем оплодотворении), заключается в обеспечении механизмов комбинативной изменчивости в форме кроссинговера и случайного расхождения гомологичных («отцовских» и «материнских») хромосом. Следует отметить, что помимо описанного выше презиготического (иначе – гаметного, или конечного) мейоза, характерного для всех многоклеточных животных и части низших растений, известен постзиготический (зиготный, или начальный) мейоз (у многих грибов, водорослей, споровиков из числа простейших и др.). Мейотические преобразования зиготы в этом случае завершаются появлением или гаплоидных спор (например, у грибов), или гаплоидных расселительных (заражающих) стадий – спорозоитов (у споровиков). У высших растений так называемый промежуточный мейоз характерен для поколения спорофита (редукционному делению подвергаются клетки формирующихся спор) и предшествует появлению полового гаплоидного поколения – гаметофита. Наконец, у инфузорий, которым свойственен ядерный дуализм (в клетке присутствует два типа ядер: полиплоидное вегетативное и диплоидное генеративное), при половом процессе – конъюгации двух особей или автогамии – происходит мейоз генеративного (малого) ядра как форма реорганизации его хромосомного материала. Из образующихся четырех гаплоидных пронуклеусов три разрушаются; оставшийся подвергается митозу, в результате чего возникают два идентичных ядра: одно из них (стационарное) остается в клетке, а другое – мигрирующее – передается в клетку «партнера» и там объединяется с чужим стационарным. Возникает диплоидный синкарион («слитное ядро»), из которого в дальнейшем заново формируются малое и большое ядра.

Клетки некоторых специализированных тканей многоклеточных организмов или вовсе не способны размножаться, или утрачивают способность к биологически полноценному делению. В таких случаях отмечается прямое деление – амитоз, при котором хромосомы и веретено деления не образуются, и наследственный материал ядра распределяется за счет простой его перетяжки.

Большое разнообразие способов клеточного деления демонстрируют одноклеточные эукариоты (водоросли, простейшие, грибы). Так, многие споровики, являющиеся эндопаразитами различных животных, приобрели способность к усиленному размножению в форме множественного деления, или шизогонии. В основе последней лежит митоз, однако в этом случае цитокинез следует только после нескольких последовательных кариокинезов (делений ядра). В итоге число образующихся из материнской клетки дочерних может составлять более десятка. Специализированной формой митоза также является почкование, свойственное дрожжевым грибам и некоторым простейшим (пироплазмам, ночесветке, сосущим инфузориям), при котором одна новообразованная клетка («дочерняя») оказывается заметно мельче другой («материнской»); обе клетки некоторое время могут оставаться связанными друг с другом.

Ряду одноклеточных свойственны сложные жизненные циклы, представляющие собой закономерное чередование способов размножения. Обычно чередуются какая-либо форма бесполого размножения и половой процесс. Такой вариант цикла обозначается как метагенез. Например, у некоторых фораминифер – морских раковинных корненожек наблюдается смена шизогонии, свойственной поколению агамонта и завершающейся образованием многочисленных агамет (при этом первые деления ядра агамонта представляют собой мейоз!), и гамогонии, во время которой образуются двужгутиковые гаметы, в последующем попарно сливающиеся в зиготу (из последней и развивается агамонт). У уже упоминавшихся выше споровиков жизненный цикл обычно включает чередование трех периодов: 1) шизогонии, 2) гамогонии, 3) спорогонии (постзиготического мейоза). Таким образом, почти все стадии развития споровиков, за исключением зиготы, оказываются гаплоидны.