Необратимость эволюционного процесса

О законе необратимости эволюции написано так много, в том числе и в новейшей литературе (Орлов, 1983), что здесь можно ограничиться лишь краткими комментариями по этому вопросу. Л. К. Габуния (1974, с. 231) совершенно правильно указывает, что «мысль о необратимости процесса развития возникла очень давно — еще в эпоху зарождения диалектики древнегреческой философии», ссылаясь при этом на Гераклита. В «Происхождении видов» Дарвина можно найти ряд высказываний, свидетельствующих о ясном понимании им факта необратимости органической эволюции. Однако блестящая и лаконичная формулировка, которую придал этому закону Л. Долло: «организм не может вернуться даже частично к предшествующему состоянию, которое было уже осуществлено в ряду его предков» (Dollo, 1893; цит. по: Габуния, 1974), — видимо, навсегда закрепила за ним право называться автором закона необратимости эволюции.

Излишняя категоричность формулировки Долло, отрицающего саму возможность даже частичного обращения эволюции, способствовала широкой популяризации закона необратимости, но посеяла ряд недоумений. И хотя сам Долло в последующем несколько изменил свою первоначальную формулировку, указывая на невозможность лишь точного возврата к пройденному состоянию (Dollo, 1905), мысль исследователей при обсуждении закона Долло сосредоточилась преимущественно на спорах о принципиальной возможности или невозможности хотя бы частичного обращения эволюции. Кроме того, отдельные авторы, преимущественно палеонтологи, исходя из общих теоретических позиций, упорно защищали тезис о принципиальной обратимости эволюции (Соболев, 1924), принимаемый А. А. Любищевым (1982) с определенными ограничениями.

В немалой степени острота споров вокруг закона необратимости была вызвана тем, что наибольшее распространение в литературе получила формулировка не Долло, а его горячего поклонника австрийского палеонтолога О. Абеля (Abel, 1911). Согласно формулировке Абеля, орган, вставший на путь редукции, уже никогда не восстанавливается вновь. П. П. Сушкин (1915) одним из первых указал на возможность возврата в дефинитивном состоянии признаков, утраченных взрослыми предками, но сохраняющимися в эмбриональном развитии; он указал, в частности, что неполное срастание цевки (тарзо-метатарзуса) у пингвинов еще не указывает на происхождение их от проптиц с неполностью консолидизированной цевкой, поскольку срастание входящих в нее костей осуществляется лишь на поздних стадиях эмбриогенеза. Задержка развития, происходящая по той или иной причине, и может вызвать кажущееся обращение эволюции. Углубление представлении о механизмах онтогенеза, в частности о латентных потенциях, позволило сделать вывод о возможности вторичного появления у потомка признака, утраченного даже эмбрионами, если только сохраняются в той или иной форме морфогенетические механизмы, ответственные за развитие такого признака. Б. С. Матвеев (Matvejeff, 1929) предложил для подобных случаев термин «вторичная рекапитуляция», указывая, что при сдвиге закладки органа на более ранние стадии развития могут обнаружиться давно утраченные особенности, например диплоспондилия в позвонках веберова аппарата карповых рыб. Но при всех этих ограничениях необратимость эволюции в целом не подвергается обычно сомнению; ее считают одним из универсальных и наиболее строгих законов эволюции (Габуния, 1974; Татаринов, 1976а; Давиташвили, 1978; Орлов, 1979, 1983; А. С. Северцов, 1981; Gould, 1982b).

В разработке проблемы необратимости эволюции четко выделяются три аспекта. Одни авторы концентрируют свои усилия на вопросе о причине необратимости, факторах, делающих эволюцию необратимой. В других работах обсуждается вопрос о пределе обратимости; наконец, в третьих — усилия направлены на поиски уровня, с которого эволюция, основывающаяся на обратимых в принципе мутациях, становится необратимой.

Абель связывал необратимость эволюции с постулируемой им ортогенетической ее направленностью и выводил ее из «закона эволюционной инерции» (Abel, 1911). Именно этим обусловливается жесткость его формулировок, вытекающая из убеждения в невозможности для организма (вида) даже в деталях пойти назад по уже пройденному пути. Конечно, такое объяснение, сводящее процесс к действию имманентных законов, существование которых само по себе, во всяком случае, спорно и нуждается в доказательстве, нельзя считать удовлетворительным.

Принципиально правыми мне кажутся авторы, приходящие к выводу о статистической природе закона необратимости (Симпсон, 1948; Воронцов, 1966; и др.). Действительно, данные генетики говорят о принципиальной обратимости наследственных изменений (во всяком случае, точечных мутаций), хотя обратные мутации и идут обычно со значительно меньшей частотой, чем обычные. Соответственно возможно обращение и эволюции отдельных биохимических признаков, хотя это ни в коей мере не может рассматриваться как обращение эволюционного процесса в целом (Крепе, 1972). В конечном счете необратимость эволюции основана на статистически ничтожной вероятности обращения бесчисленного множества процессов, приведших к формированию того или иного вида. Эта точка зрения восходит еще и к Дарвину.

Специально биологических механизмов необратимости, по-видимому, не существует. М. С. Гиляров (1966, 1970а) указывает, что необратимость эволюции может быть следствием автоматической регуляции морфогенетических процессов по принципу обратной связи. Такая формулировка углубляет наши представления о природе факторов, лежащих в основе ортосе-лекции, однако последняя сама по себе отнюдь не является универсальной стороной эволюционного процесса. Кроме того, жесткость подобных обратных связей, видимо, весьма варьирует и в известной мере также имеет природу вероятностного процесса.

Попытки найти предел обратимости были очень популярны в прошлом. С тех пор как в сознание биологов вошло представление о принципиальной обратимости элементарных наследственных изменений, поиски предела обратимости во многом утратили свое значение. В работах этой направленности обсуждение все более переводится из области биологии в область формальной логики. Возможно, наиболее отточенные формулировки здесь принадлежат Шишкину (1968, 1973. С. 232), который отмечая статистический характер закона необратимости, утверждает в то же время, что возможно абсолютное повторение лишь отдельных признаков, как конечных по содержанию абстракций; «орган же есть бесконечная реальность, как и весь организм, и поэтому неповторим». Эта формулировка основывается на абсолютизации философского отрицания возможности обратимости любых процессов.

Практическая невозможность нахождения предела обратимости по отношению к тому или иному морфологическому признаку приводила многих исследователей к выводу о том, что необратимым следует считать прежде всего вид (Сергеев, 1935; Огнев, 1945; Парамонов, 1967; и др.). Время от времени предпринимаются попытки уточнить представления об уровне, на котором эволюционные изменения становятся необратимыми. О. А. Скарлатй и Я. И. Старобогатов (1974) пришли к выводу, что эволюция становится необратимой не на видовом, а уже на популяционном уровне. Это должно означать, что обратимыми являются не только мутации, но и особи, входящие, по их мнению, в допопуляционный уровень эволкщионного процесса. Индивидуальные различия, однако, по крайней мере у организмов, стоящих в системе выше прокариот, имеют множественное генетическое и фонетическое обоснование. Я не думаю поэтому, что статистически возможность повторного возникновения одинаковых особей была бы сколько-нибудь реальной даже у агамных организмов. Широко известно, что определенные различия наблюдаются даже между однояйцевыми близнецами; во всяком случае, эти различия достаточно велики для того, чтобы однояйцевых близнецов нельзя было считать абсолютными копиями друг друга. Однако все это не означает, что эволюцию следует считать необратимой уже на допопуляционном уровне — на уровне индивидов.

Необратимость эволюции, как мне кажется, не может считаться следствием неповторимости особей — это различные, хотя и тесно связанные аспекты проблемы (Татаринов, 1976а). И вид и популяция реально существуют во времени, несмотря на непрерывно происходящую смену поколений и неповторимость составляющих отдельные поколения особей. Обычную смену поколений никто не считает изменением вида в эволюционном отношении. Поэтому невозможность повторения отдельных особей сама по себе еще не означает необратимости вида.

Мне кажется, что вопрос об уровне, на котором эволюция становится необратимой, нельзя решать так прямолинейно, как это делают Скарлато и Старобогатов (1974). Обратимы мутации, необратимы и неповторимы у эукариот особи, однако у таких прокариот, как вирусы и бактериофаги, «особи», возможно, повторимы и могут быть идентичными по всем параметрам; точные копии вирусов и бактериофагов, по-видимому, постоянно появляются при их репликации.

Закон необратимости эволюции вообще не следует прилагать к отдельным особям, поскольку наименьшей эволюирующей единицей является не особь, а популяция. На популяционном уровне значение специфичности отдельной особи сильно сглаживается. Эволюционные изменения, присходящие в популяции, выражаются не столько в смене отдельных особей и поколений, сколько в изменениях концентрации в популяции различных генов, в появлении их новых комбинаций. Такого рода изменения в принципе обратимы. Обратимость эволюции на популяционном уровне в значительной мере основывается на флуктуациях в направлении отбора; поглощающее скрещивание между особями из разных популяций является лишь одним из механизмов обратимости микроэволюционных процессов (см. напр.: Дубинин, 1966; Тимофеев-Рессовский и др., 1972).

В то же время отдельные популяции весьма различаются между собой и по степени разнородности, и по степени обособленности. Поэтому на популяционном уровне мы можем встретиться с ситуациями, когда эволюционные изменения делают первые шаги на пути необратимости. Низшим эволюционным уровнем, с которого эволюция становится вполне необратимой, является, по-видимому, видовой. Условности границ между видами во времени соответствуют и условности рубежа, на котором обратимые микроэволюционные изменения становятся необратимыми. Даже в случае межвидовой гибридизации возникает уже новая форма, совмещающая в себе признаки обеих предковых, а не восстанавливается одна из исходных форм. Однако при гибридизации подвидов с последующим жестким отбором можно получить формы, крайне близкие к одному из родительских подвидов. Так, на основе селекции гибридов беловежского зубра (Bison bonasus bonasus), имеющих лишь небольшую примесь крови кавказского (В. bonasus caucasicus), в СССР были получены зубры, фенотипически очень сходные с уже истребленными кавказскими. Очень интересны также опыты по восстановлению тура, проводимые в Мюнхенском зоопарке на основе гибридизации и последующей селекции материала из нескольких примитивных домашних рас европейского крупного рогатого скота, предком которых, по-видимому, являлся дикий тур. «Восстановленный тур» внешне совершенно сходен с вымершим диким туром, но степень его генотипического сходства с последним определить, конечно, невозможно (Гептнер и ДР., 1961).