Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни

Тропические растения служат кормом для оленей, которыми, в свою очередь, питаются ягуары (рис. 9.1). Подобным образом формируются так называемые пищевые цепи (цепи питания, трофические цепи). Стрелки на схеме пищевой цепи обычно показывают направление перемещения биологической продукции. Пищевая (трофическая) цепь – последовательный, ступенчатый перенос продукции (вещества и энергии) от продуцентов через ряд организмов, происходящий путем поедания биомассы одних организмов другими.

Сложное переплетение пищевых цепей в экосистеме образует пищевые сети. Весь ряд организмов (популяций) в пищевой сети экосистемы можно представить в виде совокупности взаимосвязанных блоков (рис. 9.1 – 9.3), в которой продукция передаётся от автотрофов (продуцентов) гетеротрофам (консументам и редуцентам).

Трофическая структура экосистем, функционирующих многие столетия и тысячелетия, должна быть выстроена даже не с математической, а с экологической точностью. Хищники, полностью уничтожившие популяции своих жертв, и травоядные, уничтожившие популяции растений, неизбежно и сами были обречены на вымирание. Невообразимое количество «негодных» или даже «менее удачных» сочетаний продуцентов, консументов и редуцентов, образующих биотические сообщества, в ходе естественного отбора были попросту безжалостно уничтожены. Поэтому нет ничего удивительного в том, что строгие ограничения, налагаемые законами термодинамики, давно «учтены» в природных экосистемах.

Первое ограничение связано с законом сохранения энергии – зелёные растения (фотоавтотрофы) не создают энергию «из ничего», они лишь трансформируют солнечную энергию в химическую энергию органических веществ. Поэтому продуктивность экосистем ограничена количеством энергии, поступающим от Солнца в единицу времени на единицу площади земной (или водной) поверхности.

Второе ограничение связано с тем, что при каждом очередном переносе от блока к блоку в пищевой цепи, часть потенциальной химической энергии пищи превращается в тепло и рассеивается в окружающей среде, «теряется» (КПД меньше 100%). Поэтому, чем больше посредников при передаче энергии в пищевой цепи, тем меньше энергии пищи остается организму (популяции).

Количество посредников (считая от первичного источника энергии) определяет и трофический уровень, который занимает в пищевой цепи организм (популяция). Продуценты занимают первый трофический уровень, фитофаги – второй уровень (уровень консументов 1-го порядка), хищники, поедающие фитофагов, – третий (уровень консументов 2-го порядка) и так далее (рис. 9.1 – 9.3).

Рис. 9.1. Основные потоки энергии в экосистеме влажного вечнозелёного тропического леса Южной Америки (фрагмент, по П.П. Второву, Н.Н. Дроздову, 2001).

Рис. 9.2. Основные потоки превратимой энергии в обобщенной экосистеме северных морей (схематично, по данным Г.Г. Матишова, В.В. Денисова, 1999).

	В отличие от наземных экосистем, пастбищные пищевые цепи которых обычно завершаются III – IV-ым трофическим уровнем, в морских экосистемах высшие хищники реально находятся на V – VI-ом трофическом уровне. Любая схема (графическая модель) трофической структуры экологической системы показывает лишь малую часть пищевых взаимодействий, существующих в реальной экосистеме. Например, для баренцевоморской трески естественный спектр питания включает 200 видов организмов, из которых наиболее важное значение имеют 20 видов. Антропогенное влияние на морские экосистемы, вызвавшее радикальное сокращение численности пелагических рыб (вселение пищевых конкурентов, снижение пресса хищников), привело к растущему дисбалансу в пищевых цепях экосистем и к крайней форме трофических взаимоотношений – чрезмерному каннибализму. Например, современный дефицит мойвы в рационе трески закономерно привел к усилению выедания собственной молоди, которое превышает 50% от общего потребления пищи. Вопрос. Можно ли рассматривать каннибализм как один из механизмов саморегуляции плотности популяции? В чем опасность и экологический смысл каннибализма?

Рис. 9.3. Основные потоки превратимой энергии в обобщённой экосистеме тундры (упрощённо; фрагмент, по П.П. Второву, Н.Н. Дроздову, 2001).

Выделяют два основных типа пищевых цепей: пастбищную пищевуюцепь (цепь выедания) и детритную пищевую цепь (цепь разложения). Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются, образуя пищевыесети.

Пастбищная пищевая цепь начинается с продуцентов и идёт к потребителям, поедающим преимущественно живую биомассу, и их хищникам.

Детритная пищевая цепь начинается от мертвого органического вещества продуцентов (детрита) и идёт к сапротрофам (детритофагам) и их хищникам (рис. 9.1 – 9.3).

Пример (заяц и капуста)

В процессе фотосинтеза капуста (высшее растение, фотоавтотрофный организм, продуцент) из углекислого газа и воды, используя солнечную энергию, синтезирует «богатые» энергией органические вещества – первичные углеводы С_m(Н₂О)_n.

Центральный процесс биоэнергетики экосистем – процесс фотосинтеза

СО₂ + 2Н₂О ^+hv Þ (CН₂О) + Н₂О + О₂

В дальнейшем, в ходе сложных биохимических реакций, растение на основе углеводов синтезирует другие необходимые ему органические вещества – белки, нуклеиновые кислоты, растительные масла, сложные углеводы. Из этих органических веществ, а также из воды и минеральных солей состоит капуста; эти вещества (все вместе) и составляют первичную биологическую продукцию.

Заяц, млекопитающее, гетеротроф, консумент 1-го порядка, съедает капусту. Растительные органические вещества, содержащиеся в капусте, в желудке зайца расщепляются на простые составляющие, в таком виде всасываются (ассимилируются), попадают в кровь и разносятся ко всем клеткам заячьего организма. Из этих простых составляющих в клетках зайца синтезируются новые белки, жиры, нуклеиновые кислоты и углеводы – специфические органические вещества, из которых и строятся ткани зайца. Эти органические вещества, а также вода и некоторые минеральные соли могут образовать вторичную продукцию.

Далеко не вся съеденная зайцем первичная продукция пойдет на построение его тела. Во-первых, значительная часть капусты не будет усвоена (неусвоенная, неассимилированная часть продукции). То, что усвоится, называется ассимилированной продукцией. Но за свою короткую жизнь заяц усваивает, ассимилирует в десятки раз больше продукции, чем требуется для построения его тела. Для чего? А человек?

Оказывается, большая часть ассимилированных органических веществ используется не в качестве материала для построения тела зайца, а в качестве источника энергии! Действительно, заяц бегает, прыгает и прочее, т. е. совершает огромную работу, а для этого нужна энергия. Непосредственно улавливать и переводить в работу мышц солнечную энергию заяц не может. Он использует энергию, содержащуюся в органических веществах капусты. Каким образом заяц высвобождает эту потенциальную энергию? Зачем он дышит? Дыхание это не только акт вдоха и выдоха воздуха. Мы прекрасно знаем, что дышат и водные организмы. Сущность аэробного дыхания – получение энергии за счет окисления органических веществ:

(СН₂О) + О₂ ^{ферменты} ® СО₂ + Н₂О; (АДФ ® АТФ)

Окисление органики в живых клетках аналогично процессу горения – также выделяется энергия, углекислый газ и вода, но значительная часть энергии запасается в АТФ, а затем расходуется на процессы обмена веществ, сокращения белков мышц и так далее.

Большая часть ассимилированной первичной продукции будет израсходована на собственные энергетические нужды зайца, составит статью расходов на дыхание. Другая часть пойдет на замену погибших клеток и их компонентов, и лишь относительно небольшая часть ассимилированной продукции пойдет на прирост биомассы зайца, составит вторичную продукцию.

Модель потока энергии в пищевой цепи экосистемы

Рассмотрим упрощенную модель потока энергии в пастбищной пищевой цепи (рис. 9.4). Здесь сделано допущение, что продуктивность и биомасса на всех трофических уровнях остаются постоянными. В реальной экосистеме всё гораздо сложнее. Основная идея модели (E. Odum, 1963) – соединить звенья пищевой цепи системой взаимосвязанных труб, диаметр которых соответствует потоку (количеству) энергии.

Рис. 9.4. Упрощённая схема потока энергии в пищевой цепи (по Ю. Одуму, 1986).

Обозначения к рис. 9.4:

L и I – общее поступление энергии; La – свет, поглощаемый растительным покровом; Pg – валовая первичная продукция; А – общая ассимиляция; Рn – чистая первичная продукция; Р – вторичная продукция (консументов); NU – неиспользуемая (накапливаемая или экспортируемая) энергия; NA – неассимилированная консументами, выделенная с экскрементами, энергия; R – дыхание. Цифры внизу показывают уменьшение доступной энергии при каждом переносе, начиная с поступления солнечного излучения в количестве 3000 ккал/м² в сутки

Количество солнечной энергии, поступающей на единицу площади земной поверхности за определенное время (например, 3000 ккал/м² в сутки) – это тот максимум энергии, который может передаваться от блока к блоку в пищевой цепи.

Проанализируем, как работает модель пастбищной пищевой цепи наземной экосистемы с участием человека. Известно, что человек тратит около 3000 ккал энергии пищи в сутки. Примерно такое же количество солнечной энергии поступает на 1 м² земной поверхности в умеренных широтах. Но человек не может непосредственно использовать солнечную энергию для обеспечения всех процессов жизнедеятельности. Он должен получить энергию в форме экзогенных органических веществ (с пищей).

Непосредственно использовать солнечную энергию могут лишь продуценты. Следовательно, в пищевой цепи человек может находиться на втором трофическом уровне или выше. Появляется посредник между человеком и солнечной энергией – продуценты, зеленые растения. Насколько эффективно работает этот посредник (см. рис. 9.4)? Из 3000 ккал/м² в сутки солнечной энергии (L) растения используют для фотосинтеза примерно половину, 1500 ккал (La).

Из 1500 ккал поглощенной растениями энергии (La) только 2% будут аккумулированы в виде потенциальной химической энергии глюкозы, что составит 30 ккал/м² в сутки. Остальная энергия в форме тепла будет рассеяна в окружающей среде (потери при фотосинтезе).

Из запасённых в процессе фотосинтеза 30 ккал энергии (валоваяпервичнаяпродукция, Pg), растения израсходуют на процессы собственной жизнедеятельности примерно половину (дыханиерастений, Ra) и только 15 ккал/м² в сутки составят чистуюпервичнуюпродукцию (Pn), доступную гетеротрофам (и человеку).

Таким образом, из поступающих 3000 ккал/м² в сутки солнечной энергии только 15 ккал/м² в сутки (в нашем примере) могут достаться человеку. А это означает, что для обеспечения его энергетических потребностей понадобится уже не 1 м² сельхозугодий, а минимум 200 м².

Но человек употребляет в пищу не все растение целиком. Только одна треть ЧПП составит собственно урожай, пригодную для питания продукцию. Следовательно, минимальная площадь возрастет еще в три раза и составит 600 м² (знаменитые шесть соток). И это без учета потерь при транспортировке, хранении и кулинарной обработке! А вредители? А что делать зимой, когда растения не фотосинтезируют?

Человек любит мясо. «Передвинем» его на следующий трофический уровень – уровень плотоядных (на схеме). В этом случае между человеком и солнечной энергией появится еще один посредник – травоядные животные.

Травоядные животные теоретически могут получать только 15 ккал/м² в сутки энергии, содержащихся в ЧПП. Но часть продукции не будет ими использована (NU – неиспользуемаяэнергия), а часть съеденной продукции не будет усвоена (NA – неассимилированная, выделяемая с экскрементами энергия). Эта часть энергии «перетечет» в детритную пищевую цепь. Только 3 из 15 ккал/м² в сутки будут ассимилированы травоядными животными (А – энергия ассимилированнойпродукции). Но около половины ассимилированной продукции будет израсходовано на процессы жизнедеятельности самих животных (расходы на гетеротрофноедыхание, Rh), а выход собственно вторичнойпродукции (Р) составит всего 1,5 ккал/м² в сутки.

Таким образом, два посредника оставляют человеку всего 1,5 из поступающих 3000 ккал/м² в сутки (или 0,05%) солнечной энергии! В частности, это означает, что любители мяса должны позаботиться и о земельном участке площадью не менее 0,2 га, а с учетом неизбежных отходов, потерь и неблагоприятного для фотосинтеза периода – более 0,5 га на каждого едока!

Вот почему население беднейших стран питается почти исключительно растительной пищей – меньше посредников. Вот почему крупные хищники имеют такие большие охотничьи участки.

Вернёмся к схеме потока энергии (рис. 9.4) и ответим на некоторые вопросы.

1. Почему схема называется упрощённой?

- На схеме не показана детритная пищевая цепь и сложный характер «перетекания энергии» между пастбищной и детритной пищевой цепью и различными «блоками» системы. Известно, что в экосистемах большая часть энергии «течет» именно в детритной пищевой цепи! Прямое изъятие травоядными более 30 – 50% прироста наземной растительности ведет к деградации экосистемы. Постоянство биомассы на разных трофических уровнях – это тоже упрощение.

2. Соблюдаются ли законы термодинамики в приведенной модели?

- Безусловно, да. Поступление энергии к любому из блоков (приход) точно уравновешивается ее расходом. Если бы «трубы» были изображены в соответствующем масштабе, то диаметр любой входящей трубы был бы равен сумме диаметров выходящих труб (в соответствии с законом сохранения энергии). Трансформация энергии каждым из блоков сопровождается ее потерями в виде тепла. Поэтому КПД трансформации энергии всегда меньше 100%.

3. Если энергия не исчезает, то почему не может существовать круговорот энергии в экосистеме? И почему мы говорим о потерях энергии в виде тепла?

- Энергия не исчезает. Но та часть энергии, которая переходит в форму тепловой энергии, уже не может использоваться растениями (или другими организмами) для синтеза органического вещества. В этом смысле мы говорим о «потерях» тепловой энергии. В этом причина однонаправленного потока, а не круговорота энергии.

4. Всегда ли в экосистемах только 10% ЧПП трансформируется во вторичную продуктивность травоядных и так далее (закон Линдемана)?

- Нет. На схеме приведены лишь характерные величины эффективности трансформации энергии. В моделях, описывающих конкретные экосистемы, числовые значения могут быть иными, хотя порядок величин останется прежним.

5. Безразлично ли человеку с какой пищей (не принимая в расчет вкусовых качеств) получать «свои» ~ 2600 – 3000 ккал в сутки?

- Нет. Качество пищи имеет не меньшее значение, чем ее калорийность. Определенное количество так называемых незаменимых аминокислот, незаменимых жирных кислот и витаминов человек должен получать в готовом виде с пищей (эти вещества не могут синтезироваться в клетках человека). Нетрудно догадаться, что именно эти незаменимые вещества и содержатся, как правило, в дорогостоящих продуктах питания (животной пище или заморских фруктах зимой).