Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования

Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тону­са соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных мозговых центров, модулирующих систем и мозга как целого.

Нейронные механизмы. На нейронном уровне регуляция функ­циональных состояний осуществляется с помощью особой катего­рии нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две кате­гории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяю­щих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижа­ют эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например, при засыпании можно определить как выключение активирующих ней­ронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов.

В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и се­ти, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола моз­га и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы.

Модулирующие системы. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкор­ковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отноше­нии выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.

Важнейший участок регуляторного блока — ретикулярная фор­мация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней ча­сти ствола. Со всех сторон ретикулярная формация окружена сен­сорными путями, которые отдают ей часть афферентной импульсации. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, и активация по восхо­дящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение, вживленных в ре­тикулярную формацию электродов, приводит к пробуждению спя­щего животного.

Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус, — отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллекто­ра сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным в центре таламуса находится «водитель ритма» — морфо-функциональное образо-нание, отвечающее за генерацию ритмической активности и рас­пространяющее синхронизирующие влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную про­екционную таламическую систему, которая оказывает на кору воз­буждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эф­фектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный ха­рактер и захватывают относительно небольшие участки коры.

Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция ак­тивации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в те­кущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генера­лизованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспеци­фического таламуса называют локальной активацией.

Таблица 3.1.

Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса

Следовательно, передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень талами-/ ческой системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общегс уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. из-) бирательное сосредоточение внимания (см. раздел 3, глава 6).

В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избиратель]-ной активации той или иной формы поведения, направленного на удовлетворение потребностей, принимает участие лимбическая си­стема мозга, имеющая как активирующие, так и тормозящие по­ведение отделы (см. раздел 2, глава 4).

По имеющимся представлениям, к регуляции функциональных со­стояний имеет также отношение стриопаллидарная система — ком­плекс нервных центров, именуемых также базальными ганглиями. По мнению Н.Ф.Суворова и О.П.Таирова (1985), ведущая роль в форми­ровании избирательной активации неокортекса принадлежит стрио-паллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Эта система отвечает за распределение активационных ресурсов моз­га при организации восприятия и действия. При этом стриопалли­дарная система работает как адаптивно настраиваемый фильтр, изби­рательно регулирующий по нисходящей системе связей мышечный тонус (иерархию движений) и избирательность сенсорного внимания.

Регуляция активации, которая осуществляется стриопаллидарной си­стемой, находится в соответствии с уровнем и характером мотивацион-ного возбуждения, а также результатом обработки информации, осуще­ствляемой корой мозга. В результате взаимодействия стриопаллидар­ной системы, таламуса и коры достигается наиболее адекватное распре­деление активации по структурам мозга, которое и обеспечивает из­бирательное реагирование на значимые стимулы (Суворов, Таиров, 1985).

Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом, а также вни­мания как избирательного процесса, служат передние отделы коры больших полушарий — фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортико-ретикулярным путям модулирует в нужном на­правлении активность таламуса и ствола мозга. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет гово­рить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции.

Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под дей­ствием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та, в свою очередь, благодаря нисхо­дящим проводящим путям может или снизить активность ретикуляр­ной формации ствола и таламуса или, напротив, увеличить, в зависи­мости от того, что требуется в данный момент времени. Таким обра­зом, можно говорить о существовании регулируемой или управля­емой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответст­венно задачам текущей жизнедеятельности.

3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний

Физиологические методы диагностики функциональных состо­яний представляют собой особый класс методических приемов и связанных с ними показателей, по которым можно надежно и объ­ективно судить о текущем состоянии организма и его изменениях. Детальный анализ методов психофизиологии был представлен в главе 2. Рассмотрим специфику их использования при диагности­ке функциональных состояний.

ЭЭГ показатели ФС. Изменения параметров электрической ак­тивности мозга традиционно используются в качестве непосредст­венного индикатора динамики уровня активации (рис 3.1). Различ­ным уровням бодрствования соответствуют характерные измене­ния спектрального состава ЭЭГ. Для спокойного бодрствования типично преобладание альфа-ритма, степень выраженности кото­рого еще более увеличивается при закрытых глазах. При откры­вании глаз и повышении уровня бодрствования наступает явление блокады альфа-ритма, которое проявляется в десинхронизации ЭЭГ и появлении бета-активности. Для активного бодрствования харак­терна десинхронизированная ЭЭГ с преобладанием высокочастот­ных составляющих бета- и гамма-ритмов. При эмоциональном на­пряжении и умственной активности в ЭЭГ может появляться и уси­ливаться тета-ритм. В состоянии утомления начинает более от­четливо проявляться медленноволновая активность в тета- и дель­та-полосах. По мере возрастания утомления продолжительность этих периодов увеличивается и возникает картина «гиперсинхро-

низации» ЭЭГ. Дельта-ритм также наиболее характерен для оп­ределенной стадии сна (см. главу 3, раздел 3.2).

Пространственно-временная организация биоэлектрической актив­ности мозга и ее динамика тесно связаны с особенностями функцио­нального состояния мозга, поэтому наряду с оценкой отдельных ритми­ческих составляющих ЭЭГ используются характеристики их простран­ственно-временных отношений, в частности, показатели когерентно­сти (см. главу 2). Средний уровень когерентности может быть опреде­лен для отдельных частотных диапазонов (например, альфа или бета) и для двух спектров мощности по всем частотам взятым вместе. Уста­новлено, что средний уровень когерентности, вычисленный для сим­метричных точек в разных полушариях или для двух точек в одном по­лушарии, при неизменном функциональном состоянии оказывается ин­дивидуально устойчивым и сохраняет свое значение через несколько дней и месяцев. Хорошим показателем нормального состояния мозга является также средний уровень когерентности по отдельным спект­ральным составляющим (дельта, тета, альфа и бета)., ■

Изменения ФС у здорового человека, как правило, сопровож­даются переструктурированием пространственно-временных со­отношений биотоков мозга, при этом связи между одними участка­ми мозга или спектральными составляющими могут ослабевать, а между другими усиливаться. Однако, как показывают результаты корреляционного анализа, при общей мобилизационной готовно­сти или с увеличением сложности выполняемого задания интенсив­ность большинства межрегиональных связей может возрастать.

Изучение ФС с помощью ПЭТ-томографии. С помощью ПЭТ было обнаружено, что так называемое состояние спокойного бодр­ствования оказывается довольно активным процессом с точки зре­ния мозговой организации.

Установлено, что в каждой зоне мозга можно зафиксировать оп­ределенный свойственный только ей уровень медленно меняющей­ся базовой активности, называемый постоянным потенциалом. Сверхмедленные физиологические процессы представляют собой комплекс, состоящий из этого постоянного устойчивого потенциа­ла, а также медленных физиологических колебаний разной длитель­ности. Постоянный потенциал может колебаться, но только в пре­делах определенного оптимального диапазона, различного для раз­ных участков мозга. В совокупности постоянные потенциалы игра­ют решающую роль в функционировании нормального мозга. В том случае, когда постоянный потенциал какой-либо зоны мозга стано­вится или слишком высоким или слишком низким, выходя тем са­мым за пределы своего оптимального диапазона, функциональные возможности этой зоны существенно ухудшаются (Бехтерева, 1999).

Динамика вегетативных показателей. При диагностике функцио­нальных состояний с успехом применяются показатели сердечно-сосу­дистой, мышечной, дыхательной, выделительной и других систем орга­низма.

Например, частота сердечных сокращений, сила сокращений сердца, минутный объем сердца, артериальное давление, регио­нальный кровоток закономерным образом меняются при изме­нении функциональных состояний, прежде всего на фоне боль­ших физических нагрузок. При интенсивной работе минутный объ­ем может увеличиться почти в десять раз: с 3 — 5 л до 25 — 30 л, зна­чимо возрастает частота сердечных сокращений и кровоток в ске­летных мышцах, может увеличиваться и кровяное давление.

Однако в отсутствие физических нагрузок изменения тех же по­казателей неоднозначны. Другими словами, при одних и тех же внеш- j них раздражителях можно наблюдать противоположные по напра­влению изменения в показателях работы сердечно-сосудистой си­стемы. Эти факты имеют свое закономерное объяснение.

Регуляция гемодинамики (ударного и минутного объема крови] артериального давления, распределения крови по организму) ocyj ществляется с помощью симпатического и парасимпатического отделов нервной системы. Оба отдела в свою очередь находятся под контролем высшего вегетативного центра организма — гипотала­муса и ряда других подкорковых структур. Поэтому изменения в состоянии симпатического и парасимпатического отделов имеют системный характер, т.е. закономерным образом проявляются в со­стоянии большинства органов и систем.

Ниже приведены некоторые специфические реакции, за которые ответственны симпатическая и парасимпатическая нервная системы.

Таблица 3.2; Эффекты действия симпатической и парасимпатической систем

Таким образом, при преобладании возбуждения симпатической неравной системы налицо будет один вариант вегетативного реаги­рования, а при возбуждении парасимпатической — другой. Симпати­ческая нервная система призвана обеспечить мобилизацию организ­ма к деятельности,следовательно,состояние мобилизации и дейст­вия будет протекать на фоне вегетативных изменений по симпати­ческому варианту. При снижении уровня напряжения и успокоении будет снижаться тонус симпатической нервной системы и возрастать тонус парасимпатической, при этом все изменения систем организ­ма будут иметь соответствующую динамику. Для диагностики пере­численных вегетативных изменений могут быть использованы все кон­кретные методические приемы, описанные в главе 2.....■..<.■.,., ->.:.;

' 1

.'.i i. hi, i.jv, '

' ■■/P'ii!4>!?.: