Гипертермические и гипотермические

СОСТОЯНИЯ (ПЕРЕГРЕВАНИЕ, ОХЛАЖДЕНИЕ)

В соответствии с законами термодинамики окисление питательных веществ в организме теплокровных животных сопровождается выработкой тепла. Образование тепла считается побочным эффектом метаболизма, однако это метаболическое тепло имеет определенное значение и назначение у гомойотермных животных, к которым относится и человек. Температура организма, вернее, его внутренней среды, постоянна (изотермия) и близка к 38 градусам по Цельсию. Как известно, о нормальной или повышенной температуре человека судят по показаниям термометра в подмышечной впадине, где она равна 36-37° С с физиологическими колебаниями в пределах 1-1,2° С. Поддержание температуры внутренней среды на нормальном уровне обеспечивается сложной системой терморегуляции, которая включает в себя следующие звенья:

1) Периферические и центральные терморецепторы;

2) Терморегуляторные центры;

3) Эффекторные механизмы терморегуляции.

Эффекторные механизмы, с одной стороны, обеспечивают продукцию тепла – химическая терморегуляция, с другой, потерю тепла – физическая терморегуляция. Химическая терморегуляция направлена на выработку тепла за счет высвобождения тепловой энергии как результата интенсификации метаболических процессов – так называемый терморегуляторный термогенез, в результате которого воспроизводство тепла может увеличиться в 3-5 раз. К нему относят сократительный и несократительный термогенез.

Сократительный термогенез включает в себя (1) произвольную активность локомоторного аппарата, включая термозависимое изменение (повышение) тонуса скелетной мускулатуры, формирующего определенную позу человека, направленную на уменьшение площади поверхности теплоотдачи. (2) Непроизвольная тоническая активность мышц – феномен дрожи. У взрослого человека дрожь является наиболее эффективным механизмом воспроизводства тепла. Термодинамический эффект мышечной дрожи намного выше термодинамического эффекта и фазных и тонических сокращений мышц, что связано с почти стопроцентным превращением энергии дрожи в тепловую.

3) Несократительный термогенез – производство тепла, не связанного с сократительной активностью скелетной мускулатуры, представляет собой экзотермические метаболические реакции, протекающие в функционирующих тканях – в гладкой мускулатуре сосудов, кишечнике, бронхах и т.п., сердце, печени, почках и других.

4) Метаболическое тепло, образующееся в процессе биохимических реакций – окисления нутриентов, например, жиров, в т.ч. распад особой фракции жира, получивший наименование бурый жир. Он находится в межлопаточном пространстве, средостении за грудиной, вдоль аорты, крупных сосудов, позвоночника и симпатического ствола, в подмышечной впадине, брюшной полости, околопочечной клетчатке в комочках Биша щек младенцев.

5) Повышенная метаболическая активность печени, сопровождающаяся разобщением дыхания и окислительного фосфорилирования.

В качестве показательного примера можно привести наблюдения над температурой в прямой кишке спортсменов-марафонцев, бегущих по дистанции, когда многие механизмы воспроизводства тепла работают с максимальным напряжением, в результате чего температура внутренней среды может достигать 41° С и выше.

Химическая терморегуляция является наиболее древним и инертным механизмом терморегуляции, направленным на выработку организмом тепла, которая включается через 0,5-2 часа в связи с возникшей потребностью. Более динамичным, подвижным механизмом является физическая терморегуляция, т.е. потеря организмом тепла. Освобождение организма от избытка тепла осуществляется за счет процессов испарения с поверхности кожи и слизистых оболочек дыхательного аппарата, с мочой и калом, теплопроведением и теплоизлучением, эффективность которых определяется рядом условий окружающей среды (характером окружающей среды, температурой, влажностью, движением воздуха или иной среды и т.п.) Физическая терморегуляция в максимальном своем выражении свойственна, пожалуй, только человеку, так как остальные гомойотермные животные покрыты шерстью и теряют тепло через дыхательные пути испарением воды с поверхности языка и слизистых оболочек.

Центральные механизмы терморегуляции локализованы в промежуточном мозге – гипоталамусе - и представлены тремя группами нейронов:

1) нейроны центральных терморецепторов, обеспечивающих восприятие тепла;

2) нейроны, задающие температуру;

3) нейроны, обеспечивающие сравнение заданной и фактической температуры (по типу акцептора результата действия функциональных систем).

I. В заднем гипоталамусе – область адренергических ядер – находится центр химической терморегуляции (центр теплопродукции), в переднем гипоталамусе – область холинергических ядер – центр физической терморегуляции (центр теплоотдачи). Эффективные влияния центра химической терморегуляции, запускающие эффекторы периферических механизмов теплопродукции, опосредуются ретикулярной формацией ствола мозга. Возбуждение гипоталамического центра химической терморегуляции активируется механизм сократительного термогенеза в результате возбуждения γ- и - α-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих, соответственно, интра- и экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц. Усиление нисходящих адренергических влияний на спинальные симпатические центры нервной системы ведет к сужению сосудов кожи и ограничение теплоотдачи. Одновременно интенсифицируется выделение в кровяное русло из мозгового вещества надпочечников катехоламинов. Адреналин и норадреналин через β-адренорецепторы активируют аденилатциклазу, которая катализирует образование из АТФ 3,5-цАМФ и стимулирует энергетический обмен клеток скелетной мускулатуры, сердца, печени, почек и других органов с выделением значительного количества тепла.

Активация центра теплопродукции реципрокно тормозит центр теплоотдачи и холинергические влияния повышением секреции тиролиберина, тиреотропного гормона гипофиза и тиреоидных гормонов щитовидной железы – трийодтиронина и тироксина (Т₃ и Т₄). Т₃ и Т₄, взаимодействуя с рецепторами клеток мишеней, запускают активацию митохондриальные механизмы окисления нутриентов с высвобождением тепла.

В области холинергических ядер переднего гипоталамуса находится центр физической терморегуляции, или теплоотдачи. Включение центра теплоотдачи обеспечивается изменением кровообращения в сосудах кожи, предопределяющего ее температуру, от которой и зависит потеря тепловой энергии. Усиление активности центра теплоотдачи реципрокно тормозится гипоталамический цент теплопродукции, что ведет к ослаблению симпатических влияний, которые, в свою очередь, угнетают функцию надпочечников (снижение содержания катехоламинов в крови), пассивному расширению кожных сосудов, усилению кровотока, повышению температуры кожи и потери тепла в окружающую среду путем теплопроведения, теплоизлучения, конвекции и потоотделения. Обильное потоотделение сопровождается расширением кожных сосудов вследствие выделения потовыми железами протеолитического фермента калликреина, являющегося кининогеназой. Поступая в кровь, калликреин расщепляет молекулу кининогена (α₂-глобулина) с образованием через каллидин брадикинина – сильнейшего сосудорасширяющего вещества. Указанный эффект, с одной стороны, поддерживает гиперсекрецию пота, а с другой – повышает кожную температуру.

Одной из важнейших функций системы терморегуляции является формирование установочной точки температурного гомеостаза. Установочная температура является результатом интеграции всех сигналов, поступающих от тепловых и холодовых рецепторов кожи и внутренних органов к специфическим термочувствительным нейронам теплорегулирующего центра и прямого воздействия на них локальной температуры. Они находятся во многих структурах мозга (в мезенцефалической и бульбарной ретикулярной формации, миндалевидном ядре, гиппокампе, в перегородке, коре головного мозга и термочувствительной области спинного мозга), но большинство из них находится в преоптической области переднего гипоталамуса. Здесь тепло- и холодочувствительные нейроны образуют «теплоизмерительный центр» – «термостат», воспринимающий через соответствующие рецепторы прямые гуморальные и рефлекторные температурные влияния. Медиатором тепловых импульсов служит норадреналин, а Холодовых – серотонин и ацетилхолин. Нейроны «термостата» передают импульсацию о характере температурного воздействия «эталонным» интернейронам аппарата сравнения («установочная точка»), обладающим спонтанной импульсной активностью, которые воспринимают информацию и формируют установочную точку температурного гомеостаза. Роль медиатора в нейронах «установочной точки» исполняет ацетилхолин. Генерируемый вставочными нейронами сигнал рассогласования передается вегетативными симпатическими, парасимпатическими и соматическими нейронами, составляющими эффекторный отдел центра терморегуляции. Медиаторами эфферентной импульсации являются норадреналин и ацетилхолин, регулирующие механизмы теплоотдачи и теплопродукции и поддержания температуры внутренней среды в полном соответствии с установочной точкой температурного гомеостаза.

Возникающий в интернейронах теплорегулирующего центра сигнал сравнения необходим для осуществления обратной связи и стабилизации функции термочувствительных нейронов, обеспечивая постоянство уровня нормальной температуры и возврат к ней после ее повышения или снижения. Пусковым фактором, вызывающим реорганизацию работы гипоталамического центра теплорегуляции, направленной, в конечном итоге, на стабилизацию температурной константы, является изменение температуры внутренней и внешней среды.

Самые незначительные сдвиги температуры крови немедленно воспринимаются терморецепторами кровеносных сосудов (синокаротидная обл. и др.), различных внутренних органов (желудок, кишечник и т.д.) и особенно важно рецепторами термочувствительных нейронов самого теплорегулирующего центра. Теплочувствительные термонейроны, возбуждающиеся при повышении температуры крови, активируют центральные механизмы теплоотдачи и тормозящее влияние на центр теплопродукции. Центральные тепловые и холодовые термосенсоры являются основными рецепторами, фиксирующими отклонение регулируемой температуры крови ЦНС от эталонного значения. Величина отклонения кодируется в форме импульсного потока определенной частоты, поступающего к эффекторным нейронам гипоталамического центра теплорегуляции.

Как указывалось, нейроны гипоталамического центра теплорегуляции воспринимают импульсацию не только от центральных терморецепторов. Они воспринимают импульсацию от терморецепторов сосудов внутренних органов, от терморецепторов кожи и подкожной клетчатки, реагирующих на колебания температуры окружающей среды и формирующих специфические температурные ощущения.

В коже и подкожной клетчатке, как и в ЦНС, расположены холодовые и тепловые термосенсоры, причем число холодовых преобладает над тепловыми. Неравномерность распределения этих терморецепторов обусловливают неодинаковую температурную чувствительность разливных участков тела к тепловым и Холодовым воздействиям. Наиболее чувствительна к таким влияниям кожная поверхность лица, наименее чувствительна – кожная поверхность конечностей, особенно нижних.

Сигнализация от периферических терморецепторов по специфическим афферентным проводящим путям сплошной кожной температурной чувствительности поступает в таламические ядра специфические проекционные и ассоциативные зоны коры больших полушарий, а также в ретикулярную формацию ствола мозга и гипоталамический теплорегулирующий центр. В центре теплорегуляции происходит сравнение периферической информации о параметрах температуры среды с уровнем активности центральных терморецепторов, отражающих температуру крови и межклеточной жидкости головного мозга. Взаимодействие афферентных сигналов периферического и центрального происхождения на вставочных нейронах «установочной точки» аппарата сравнения гипоталамуса обеспечивает формирование сигнала–рассогласования, задающего режим работы эффекторных нейронов физической и химической терморегуляции.

В условиях охлаждения организма, когда реальная температура тела становится ниже установочной точки, сигнал рассогласования вызывает ограничение теплоотдачи и усиление теплопродукции. При возбуждении периферических холодовых термосенсоров, рефлекторной или прямой активации холодочувствительности термонейронов эффекторного отдела заднего гипоталамуса, прессорной области бульбарного сердечно-сосудистого центра, спинальных вазомоторных центров происходит усиление выброса норадреналина, спазм сосудов кожи и ограничение теплоотдачи. Понижение температуры кожи вызывает возбуждение Холодовых рецепторов и включение сократительного термогенеза за счет повышении терморегуляторного мышечного тонуса, стимулируя развитие мышечной дрожи. Кроме того, усиливается выделение адреналина, ТТГ, Т₃ и Т₄, АКТГ и глюкокортикоидов, которые стимулируют катаболические метаболические процессы, способствуя образованию и накоплению тепла и, следовательно, поддержанию температуры «ядра тела». Параллельное ограничение глубины и частоты дыхательных движений, развивающиеся соответствующие поведенческие реакции также способствуют сохранению тепла в организме.

В условиях потепления, когда температура внутренней среды организма становится выше установочной точки, сигнал рассогласования, возникающий во вставочных нейронах аппарата сравнения, запускает механизмы, стимулирующие теплоотдачу и тормозящие теплопродукцию.

При повышении температуры внешней среды возбуждаются тепловые термосенсоры, рефлекторно и гуморально активируются теплочувствительные нейроны аппарата измерения, а также парасимпатические холинергические нейроны эффекторного отдела переднего гипоталамуса, тормозится активность симпатических нейронов заднего отдела гипоталамуса, нейронов прессорного отдела бульбарного сердечно-сосудистого центра, спинальных вазомоторных центров и термочувствительных нейронов, меньше выделяется адреналина, вазопрессина, ангиотензина-II, снижается тонус периферических сосудов, усиливаются кровоснабжение кожи и теплоотдача всеми путями. На фоне стимуляции потоотделения и образования брадикинина, значительно расширяющего кожные сосуды, усиливается теплоотдача. Кроме того, ограничивается выброс адреналина, ТТГ, Т₃ и Т₄, АКТГ и глюкокортикоидов, слабеют катаболические процессы, падает образование тепла, и поддерживается нормальная температура внутренней среды организма. Этому же способствует увеличение частоты и глубины дыхательных движений, числа сердечных сокращений, снижение терморегуляторного мышечного тонуса и соответствующие поведенческие реакции.

При чрезмерных экзогенных охлаждении или перегревании организма механизмы терморегуляции могут оказаться несостоятельными, и тогда возможно развитие переохлаждения и замерзания или перегревания и теплового удара. Отсюда типовыми патологическими процессами теплового обмена являются (1) лихорадка, (2) перегревание и (3) переохлаждение (3).