Брожение клетчатки

Анаэробное разложение клетчатки представляет большой общебиологический интерес, так как это вещество попадает в почву и водоемы в огромных количествах. Почти половина всей массы углерода находящейся в почвах и торфах приходится на долю клетчатки. Поэтому процессы разложения клетчатки в природе имеют важнейшее значение в круговороте углерода. Биохимическая природа распада клетчатки была впервые подмечена еще в 50 – годах прошлого столетия. Русский ученый Л.ПОПОВ обнаружил выделение метана и водорода при брожении веществ, содержащих целлюлозу.

Аналогичные продукты были обнаружены при изучении брожения навоза в анаэробных условиях. Вслед за этим Соппе –Зейнер осуществил брожение фильтровальной бумаги при комнатной температуре с помощью бактерий речного ила и констатировал ее разложение до метана и углекислого газа. Однако наиболее полное разъяснение этим процессам дал В.Л. Омелянский. Ему удалось установить, что в анаэробном разложении клетчатки принимают участие две бактерии. Одна образует значительное количество водорода, а другая метана. Первая была названа Омелянским Bac.cellulosue hygrogenium. Она имеет вид тонокой, довольно длинной спорообразующей палочки. Оптимальная температура развития 30 - 35 ⁰С. Другая форма получила название Bac.cellulosue metanicum. Она морфологически близка к предыдущей, но меньше по размерам. Одним из существенных отличий этих бактерий друг от друга служит скорость прорастания спор. Споры бациллы метанового брожения прорастают быстрее, чем водородного. Наряду с указанными бактериями, вызывающими брожение целлюлозы разлагающие бактерии, развивающиеся при более высоких температурах. Эти термофильные бактерии относятся к факультативно-анаэробным, спорообразующим микроорганизмам с оптимальной температурой развития около 60 ⁰С. Они были ввыделены и детально изучены русским ученым А.А. Имшеницким. Он установил, что термофильные целлюлозообразующие бактерии могут развиваться только в симбиозе с другими микроорганизмами. По-видимому, сопутствующая микрофлора снижает окислительно-восстановительный потенциал среды и обогащает ее сложными азотистыми соединениями, необходимыми для развития анаэробных бактерий.

К термофильным бактериям принимающим участие в разложении клетчатки следует отнести Bac.cellulosue dissolvens, которая развивается при температуре 35 - 50 ⁰С, сбраживает целлюлозу с образованием масляной и уксусной кислот, этилового спирта, СО₂ и метана. На основании ряда исследования установлено, что сбраживанию клетчатки предшествует ее гидролиз целлюлозы или глюкозы. Убедительные доказательства в пользу предварительного гидролиза клетчатки до глюкозы были приведены А.А.Имшенецким. Исследуя питательный субстрат с целлюлозой, в котором развивалась чистая культура целлюлозных бактерий, он обнаружил от 40 до 70 % разрушений целлюлозы в виде растворимых сахаров. Процесс разложения клетчатки, сопровождающийся выделением водорода, получил название водородного брожения клетчатки. Это брожение всегда дает масляную и уксусную кислоты, СО₂ и Н₂. При метановом брожении газообразных продуктов получается больше, их количество составляет по данным В.Л. Омелянского примерно половину веса размножившейся клетчатки.