Механизм фотосинтеза

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз: световой и темновой.

Световая фаза. Расположенные в хлоропластах молекулы хлорофилла поглощают лучи определенного участка спектра (красные и фиолетовые). Поглотив квант света, молекула хлорофилла возбуждается. Квант света срывает электрон с ее орбиты, в результате чего молекула хлорофилла окисляется, а электрон присоединяется к молекуле переносчика электронов.

В процессе последующих окислительно-восстановительных реакций электрон транспортируется другими переносчиками с более низкими окислительно-восстановительными потенциалами. Освобожденная при этом энергия используется прежде всего на образование АТФ из АДФ. Фотосинтетическое фосфорилирование – присоединение неорганического фосфата к АДФ с использованием энергии света. Различают циклическое и нециклическое фосфорилирование. При циклическом фосфорилировании восстановление молекул хлорофилла проходит за счет возвращения его собственных электронов, предварительно сорванных с орбиты квантом света. В этом случае образуется только АТФ за счет энергии электронов активированного светом хлорофилла.

В результате нециклического фосфорилирования хлорофилл восстанавливается за счет электронов гидроксильных ионов воды, которая предварительно подвергается фотолизу – фотохимическому расщеплению на ион водорода и гидроксил. На этом пути энергия электрона используется для «зарядки» АТФ, а протоны воды, соединяясь с НАДФ, образуют его восстановленную формулу – НАДФ^.Н (с участием электронов, оторванных от молекулы хлорофилла). Кроме такого восстановления образуется и кислород из групп ОН. (рис).

Кроме АТФ энергия аккумулируется и в системе НАДФ – НАДФ^.Н. Химическая энергия, аккумулированная в АТФ и НАДФ^.Н используется в дальнейшем для синтеза органических соединений.

Процесс движения электронов при фосфорилировании не сопровождается мгновенной отдачей энергии. Это объясняется тем, что электроны с высших энергетических орбит могут переноситься от молекулы к молекуле системой переносчиков электронов, которыми являются пластохиноны, цитохромы, ферредоксин и другие соединения. Такая миграция электронов замедляет отдачу ими энергии, что биологически более целесообразно, чем одномоментная отдача энергии, которую соответствующие системы не успели бы «переработать».

Световая фаза проходит в мембране гран (рис.2).Под действием кванта света хлорофилл теряет электрон и переходит в возбужденное состояние:

Хл ^свет Хл^* + е^-.

Эти электроны передаются переносчиками на наружную (обращенную к матриксу) поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотолиз:

Н₂О ^свет Н⁺ + ОН^-.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН:

ОН^- – е^- = ОН.

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их, а радикалы ОН объединяются, образуя перекись водорода, которая на свету быстро разлагается на воду и свободный кислород:

4ОН = 2Н ₂О₂; 2Н₂О₂ = 2Н₂О + О₂.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя протонный резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны граны заряжается положительно (за счет Н⁺), а наружная – отрицательно (за счет е^-). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении ее критической величины сила электростатического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы, расположенный в АТФсоме. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, которая используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ:

АДФ + Ф = АТФ.

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):

2Н⁺ + 4е^- + НАДФ⁺ = НАДФ^.Н₂.

Таким образом цикл световых реакций фотосинтеза представляет собой индуцированное светом перенесение электронов в реакциях циклического и нециклического фосфорилирования, во время которых происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ^.Н₂. Кислород диффундирует в атмосферу, а 3 АТФ и 2 НАДФ^.Н₂ транспортируются в матрикс пластид и участвуют в процессах темновой фазы.

Поглощенная световая энергия может переводить электроны молекул хлорофилла только на высший уровень. Если такая система не имеет компонентов электронно-транспортной цепи, то электроны за очень короткое время возвращаются к предыдущему состоянию и молекулы отдают освобожденную энергию в виде света флуоресценции.

Темновая (термохимическая) фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте, и представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂, поступающего из воздуха. НАДФ^.Н₂ и АТФ, образованные во время световой фазы, запускает циклический механизм темновых реакций – цикл Кальвина.

Углекислый газ присоединяется к акцептору – рибулозо-1,5-дифосфату. Образуется нестойкое шестиуглеродное (С6) соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (С3): начинается так называемый углеродный цикл фотосинтеза, который включает 13 и более этапов – последовательных и взаимообусловленных реакций, в результате которых образуются богатые энергией углеводы, а немного позже – жиры и белки. Важнейшие и узловые реакции и этапы этих преобразований:

- фосфоглицериновая кислота, используя кислотный остаток и энергию ранее синтезированной АТФ, превращается в дифосфоглицериновую кислоту;

- дифосфоглицериновая кислота с помощью водорода от НАДФ^.Н₂ восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида; последний может изомеризироваться в фосфодиоксиацетон, который может быть исходным для образования глицерола и жирных кислот;

- остатки фосфоглицеринового альдегида соединяются с образованным фосфодиоксиацетоном, образуя фруктозодифосфат – исходное вещество для синтеза растворимых углеводов, крахмала и других полисахаридов;

- от части молекул фруктозодифосфата отщепляется по одному остатку фосфорной кислоты, вследствие чего образуется фруктозомонофосфат (фруктозо-6-фосфат);

- фруктозо-6-фосфат соединяется с фосфоглицериновым альдегидом, образуя одну молекулу эритрозофосфата и одну молекулу ксилулозофосфата; эти фосфорилированные 4- и 5-углеродные сахара в свою очередь в результате сложных реакций превращаются в некоторые аминокислоты (триптофан) и далее в НАДФ и азотистые основания; образование других аминокислот начинается на этапе образования фосфоглицериновой кислоты, часть которой отделяется;

- эритрозофосфат проходит ряд реакций, в результате которых образуется рибозофосфат;

- рибозофосфат с участием АТФ фосфорилируется и превращается в рибулезо-1,5-дифосфат и начинается новый цикл.

В результате шести циклов темновых реакций синтезируется одна молекула глюкозы и другие важные соединения, для чего необходимо 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ^.Н₂, т. е. на восстановление одной молекулы СО₂ необходимо 3 АТФ и 2 НАДФ^.Н₂.

Значение фотосинтеза:

1. «Консервирование» солнечной энергии: в процессе фотосинтеза световая энергия трансформируется в энергию химических связей синтезированных органических соединений. Такая форма энергии сохраняется до момента распада органических соединений, т. е. неопределенно долго. При полном окислении 1 г глюкозы выделяется 669 ккал, т. е. столько, сколько поглощается при ее образовании, Тепловая энергия, выделяющаяся при сгорании нефти, угля, торфа, древесины, - все это энергия Солнца, усвоенная и преобразованная растениями.

2. Образование свободного кислорода: свободный кислород необходим для дыхания всех аэробов – один человек за сутки потребляет 500 л кислорода, а за год – более 180 000 л.; кислородное дыхание обеспечивает по сравнению с анаэробным более высокий жизненный уровень, быстрый рост, интенсивное размножение, широкое расселение вида, т. е. биологический прогресс.

3. Образование разнообразных органических соединений: растения синтезируют углеводы, белки, жиры, которые служат пищей для животных и человека, сырьем для промышленности; растения образуют каучук, гуттаперчу, эфирные масла, смолы, дубильные вещества, алколоиды и т. п.; продукты переработки растительного сырья – это ткани, бумага, красители, лекарственные и взрывчатые вещества, искусственное волокно, строительные материалы и др.

4. Извлечение из атмосферы углекислого газа: ежегодно растения поглощают 15,6х10¹⁰ тонн углекислого газа (1/16 часть мирового запаса) и 220 млрд. тонн воды. Количество органического вещества на Земле составляет 10¹⁴ тонн, причем масса растений относится к массе животных как 2200:1.