Темновые реакции

АТФ и НАДФН-Н⁺, образовавшиеся в ходе световых реакций, используются для восстановления СО₂ и образования глюкозы. Образовавшаяся глюкоза превращается в первичный крахмал.

Первичный крахмал в дальнейшем гидролизуется с образованием глюкозы. Эта глюкоза транспортируется за пределы хлоропласта: в остальные клетки и органы растения. Здесь она превращается во вторичный крахмал, используется для дыхания и для биосинтеза кислот, аминокислот и других веществ. Суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:

6 СО₂ + 6 Н₂О + световая энергия → С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ + тепло

Существует несколько механизмов темновых реакций. Универсальным способом фиксации СО₂ является цикл Кальвина:

Пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат с помощью РДФ-карбоксилазы присоединяет одну молекулу СО₂. Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое разлагается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). С помощью АТФ и НАДФН-Н⁺ каждая молекула ФГК восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Одна шестая часть молекул ФГА в ходе реакций изомеризации и димеризации образуют фруктозу, которая превращается в глюкозу. Большая часть ФГА (5/6) используется на образование рибулозодифосфата.

Дополнение 1. Альтернативные пути фотофосфорилирования

Циклическое фотофосфорилирование. Электроны от ферредоксина возвращаются на цитохромы электрон-транспортной цепи. При этом не происходит восстановления НАДФ.

Псевдоциклическое фотофосфорилирование. Электроны из электрон-транспортной цепи с помощью оксидаз присоединяются не к цитохромам, а к молекулярному кислороду на внешней стороне мембраны. При участии протонов образуется Н₂О₂, которая разлагается на Н₂О и О₂. В этом случае также не происходит восстановления НАДФ, а выход АТФ снижается.

Дополнение 2. Альтернативные пути фиксации СО₂

Обычно все реакции темновой стадии (цикл Кальвина) полностью протекают в строме одного и того же хлоропласта. Однако существуют и другие способы фиксации CО₂, Например, у кукурузы, сорго и сахарного тростника в клетках обкладки сосудисто-волокнистых пучков фиксация CО₂ протекает с участием четырехуглеродных соединений (цикл Хэтча-Слэйка). У толстянковых (например, очиток едкий) существует особый путь фиксации CО₂ (САМ – Си-Эй-Эм – кислый метаболизм толстянковых).

Дополнение 3. Фотодыхание

Фотодыхание. Вместо CО₂ с рибулезодифосфатом может взаимодействовать О₂. В последующих реакциях принимают участие митохондрии и специализированные органоиды – глиоксисомы. Вместо образования сложных органических веществ происходит окисление рибулезодифосфата.

Значение фотосинтеза.

Фотосинтез является основой существования земной биосферы. Ежегодная продукция растений Земли превышает 120 млрд. тонн (в пересчете на сухое вещество). При этом поглощается примерно 170 млрд. тонн углекислого газа, расщепляется 130 млрд. тонн воды, выделяется 120 млрд. тонн кислорода и запасается 400·10¹⁵ килокалорий солнечной энергии. В процессы синтеза вовлекается около 2 млрд. тонн азота и около 6 млрд. тонн фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа и других элементов. За 2 тысячи лет весь кислород атмосферы проходит через растения. Все это означает, что деятельность растений является процессом планетарного масштаба.

В клетках растений одновременно протекают и фотосинтез, и дыхание. Для повышения продуктивности сельскохозяйственных растений изменяют соотношение между реакциями дыхания и фотосинтеза в пользу последних. Например, в условиях защищенного грунта увеличивают продолжительность светового дня, повышают интенсивность освещения, обеспечивают дополнительную подкормку углекислым газом, снижают ночную температуру. Усилия селекционеров должны быть направлены на выведение интенсивных высокопродуктивных сортов.