Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана (клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана, плазмалемма) – это биологическая мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от наружной среды или от клеточной стенки (оболочки). Функции плазмалеммы многообразны: барьерная, транспортная, энерготрансформирующая, информационно-сигнальная.

Основным свойством плазмалеммы является ее избирательная проницаемость.

Известны три основные модели мембран: бутербродная модель, модель плетеного коврика и жидкостно-мозаичную модель.

Бутербродная модель была названа элементарной мембраной. Элементарная мембрана состоит из двух слоев фосфолипидов, а снаружи и изнутри покрыта мономолекулярными белковыми слоями. Толщина элементарной мембраны 7,5 нм. Такая структура термодинамически неустойчива. В чистом виде элементарные мембраны не встречаются, но они входят в состав миелиновых оболочек аксонов, оболочек эвгленовых водорослей и некоторых других клеток.

Согласно модели липопротеинового плетеного коврика, мембрана образована переплетением липидных и белковых комплексов. Эта модель нединамична и реализуется только в некоторых участках мембран, в области расположения сложных комплексов (K-Na-АТФазы, холинрецептивные белки).

Наиболее универсальной является жидкостно-мозаичная липопротеиновая модель мембраны, которую разработали Сингер и Николсон. Толщина такой мембраны составляет 5-10 нм.

Согласно жидкостно-мозаичной, или жидкокристаллической модели, основу мембран составляет фосфолипидный бислой. Гидрофильные глицерофосфатные части молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Структура бислоя поддерживается за счет поверхностного натяжения; связи между молекулами фосфолипидов называются гидрофобными. Отдельные блоки бислоя способны перемещаться относительно друг друга во всех направлениях.

Итак, основным компонентом биологических мембран являются фософолипиды, представленные несколькими группами липидов. У всех клеток (за редчайшим исключением) в состав мембран входят фосфодиацилглицерины. Это сложные эфиры, молекулы которых состоят из остатка глицерина, двух остатков жирных кислот, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания. Молекула фосфодиацилглицерина состоит из гидрофильной фосфоглицериновой головки (включающей и азотистое основание) и гидрофобн ых углеводородных хвостов. Существует несколько классов фосфодиацилглицеринов: лецитины (содержат азотистое основание холин), кефалины (в качестве азотистого основания содержат аминокислоту серин) и другие. Кроме фосфодиацилглицеринов, в состав животных клеток входит особая группа фосфолипидов – сфингомиелины.

Кроме фосфолипидов в состав мембран входят гликолипиды и стероиды (например, холестерин). Конкретный липидный состав мембран зависит от таксономической принадлежности организмов, от тканевой принадлежности клеток и от их физиологического состояния, а также от условий обитания организмов.

Белки мембран представлены простыми белками, гликопротеинами, липопротеинами, металлопротеинами и другими сложными белками. Выделяют три основных типа белков: периферические (гидрофильные, расположены на поверхности мембран), интегральные (гидрофобные, расположены в толще бислоя) и политопические (со смешанными свойствами, пронизывают мембрану насквозь).

Белковые молекулы образуют непостоянные соединения между собой и небелковыми группами. В ходе химических взаимодействий конформация белков и их свойства существенно изменяются.

Углеводы в составе мембран обычно представлены гликопротеинами и гликолипидами. Основная часть углеводов плазмалеммы расположена на ее внешней стороне и образует особую структуру – гликокаликс.