Возникновение биосферы

Нефть и все другие горючие полезные ископаемые, так же как рассеянное органическое вещество осадочных пород, генети­чески связаны с живым веществом нашей планеты, с биосферой прошлых геологических эпох. Проблема происхождения нефти, нижний возрастной предел ее образования тесно связаны с воз­растом возникновения жизни на Земле. Согласно наиболее рас­пространенной гипотезе, Земля возникла 4,8-5 млрд лет назад в результате слипания первичного вещества холодных тел — плане-тознмалей, затем произошел ее разогрев вследствие повышенной теплогенерации. Источники энергии — радиоактивный распад, импактные воздействия, ультрафиолетовое излучение, сейсмич­ность, приливные возмущения и др. В результате произошла дифференциация вещества первичной Земли и сформировались ядро, мантия и земная кора, близкая по составу к современной. Дифференциация вещества вызвала выделение газов и формиро­вание первичных океанов и атмосферы. Первичная атмосфера от-личачась от современной. Она имела восстановительный харак­тер, в ее составе были гелий и водород, которые быстро улетучи­лись, метан, пары воды, аммиак, СО, СО₂. Свободный кислород отс\тствовал. За счет высокой активности этих веществ, оче­видно, образовывались полимеры, содержащие С, N, О и другие онофильные элементы, т.е. первые органические вещества возни­кали путем абиогенного синтеза.

Идея о том, что современные биологические молекулы могли в прошлом возникнуть абиогенным путем, была высказана впер­вые А.И. Опариным, затем Дж. Холдейном еще в середине 20-х годов XX в. Экспериментальные работы в этом направлении на­чалась только в 50-х годах в разных лабораториях. Наиболее сен­сационный результат был получен в лаборатории Чикагского университета Стэнли Миллером, который в результате облучения УФ-лучами газовой смеси, содержащий метан, аммиак, водород и воду, а также использованием электрического разряда синтезиро­вал мочевину, муравьиную кислоту и формальдегид. Затем были

золучены аминокислоты, альдегиды, аденин, глицин и другие органические соединения. К настоящему времени абиогенным путем синтезирован весь ряд аминокислот, входящих в белки.

В чем же разница живого и неживого вещества? Синтезиро-юнные в лабораториях, видимо, как и существующие на первич-яой Земле сгустки белка, не могли воспроизводить себе подоб­ных. Для этого необходима «матрица», каковой в биологических клетках и являются ДНК и РНК, т.е. основные молекулы жиз­ни — биополимеры: белки (полипептиды) и ДНК и РНК (поли-нуклеиды). Основной признак жизни — самовоспроизведение, самообновление белковых тел, в основе которых лежит самореп-дикация или удвоение молекулы ДНК с передачей рождающейся клетке генетической информации. Академик В.И. Гольданский, определяя жизнь как «форму существования биополимерных тел iсистем), способных к саморепликации в условиях постоянного обмена веществ и энергией с окружающей средой», подчеркивал, что это не единственная особенность, отличающая биоорганичес­кий мир от неживой природы.

Второе важное отличие живой природы состоит в хиральной чистоте биополимеров (Гольданский, 1986). В чем же суть этого отличия? Хиральность (от греч: xeip — рука) — способность моле­кул образовывать зеркально-антиподные изомеры, которые назы­вают оптическими изомерами. Они отличаются друг от друга тем, что вращают плоскость поляризованного света в противополож­ные стороны: в правую D-изомеры — правые, в левую — L-изо-меры — левые. Живой природе присуща практически абсолютная хиральная чистота: белки содержат только левые аминокислоты, а нуклеиновые кислоты — только правые сахара. В исходном предбиологическом органическом веществе зеркальных антипо­дов не существовало, т.е. «правые» и «левые» изомеры присут­ствовали в равных количествах. Такие смеси называются рацеми­ческими. Это подтверждено многочисленными экспериментами по синтезу органических веществ, проводимых более 40 лет в разных лабораториях мира. В результате каких сил и процессов была разрушена оптическая симметрия органических молекул — это до сих пор нерешенный вопрос для биохимиков, химиков, биологов и геохимиков.

На вопрос «когда появилась жизнь?» очевиден ответ — когда появилась ДНК, и РНК внедрилась в структуру синтезированно­го белка. Свидетельства существования биологической жизни в породах раннепротерозойского и архейского возраста получены в разных районах мира — шунгиты Карелии, метаморфические сланцы и метакварциты Гренландии, Южной Африки. Все они содержат С_орг; при помощи электронной микроскопии в них об­наружены форменные остатки, методом хроматомасс-спектромет-рии идентифицированы хемофоссилии.

К числу наиболее древних определений биогенного ОВ отно­сится формация Фиг-Три в Южной Африке, возраст которой 3,1 млрд лет. В кремнистых сланцах формации обнаружены фор­менные остатки, идентифицированные как «окаменелости бакте­рий». Хроматограмма экстракта из этих пород имеет нормальное распределение н-алканов С₁₄-С₂₅, в малых количествах присут­ствуют пристан и фитан (Кальвин, 1971). По-другому выглядит хроматограмма экстракта из более древних пород формации Онфервахт (возраст 3,7 млрд лет). На ней на фоне гладкой кри­вой выделяются отдельные пики, обычно свойственные н-алка-нам биогенного генезиса, т.е. эта хроматограмма идентифициру­ется как смесь абиогенных и биогенных УВ. М. Кальвин сделал это заключение с большой осторожностью, отдавая себе отчет в том, что для такого вывода (граница жизнь-преджизнь) требуют­ся очень веские доказательства. На рис. 3.1 приведена данная М. Кальвиным геохронологическая таблица химической и биоло­гической эволюции, на которой четкая граница между этими дву­мя важнейшими этапами в эволюции Земли отсутствует, она ле­жит в интервалах 3,1-3,7 млрд лет.

Анализ всех данных палеогеохимии, палеобиологии и геохи­мии, проведенный Дж. У. Шопфом, позволяет предположить, что жизнь появилась на Земле более 3,5 млрд лет назад и, вероятно, ранее этого рубежа в органическом мире уже были развиты такие явления, как анаэробная хемогетеротрофия и анаэробная фитоав-тотрофия (Соколов, Федонкин, 1988).

Считают, что первые организмы были анаэробные гетеротро-фы — бродильщики; они потребляли органические вещества, синтезированные абиогенным путем. Когда запас этих веществ был исчерпан, появились первые автотрофы. Они черпали энер­гию для жизни, расщепляя H₂S, выделяя при этом серу, — окси-генный фотосинтез, или анаэробный хемосинтез; затем они научи­лись потреблять водород, расщепляя воду и выделяя кислород — оксигенный фотосинтез. Формирование ОВ протекало согласно реакциям:

Выделение кислорода в атмосферу и накопление его привело к формированию озонового слоя, благодаря которому жизнь смогла выйти на сушу.

Первые организмы (архебактерии, бактерии, цианобактерии) были прокариотами, т.е. у них отсутствовало ядро и половое де­ление, ДНК сосредоточена в центре клетки.

Существуют разные точки зрения, когда появился кислород в атмосфере. Согласно одной из них, накопление О₂ в атмосфере шло медленно и плавно, достигнув современного уровня в тече­ние фанерозоя, так как прокариотная система не могла обеспе­чить более 1% свободного кислорода в атмосфере. Более распро­странена идея, что свободный кислород начал играть заметную роль в атмосфере начиная с 1,8-2,1 млрд лет назад — именно к этому времени приурочено появление красноцветных формаций, широко распространенных практически на всех континентах. Су­ществует также гипотеза, основанная на сходстве изотопного со­става серы фанерозойских и архейских образований, что аэроб­ная фотоавтотрофия существовала уже 2,9-3 млрд лет назад.

Эукариоты появились 1,5 млрд лет назад, они имели клетку с четко выраженным ядром; первые эукариоты были однополыми. В интервале 0,8-1,0 млрд лет появились разнополые эукариоты, которые дали толчок бурному развитию разных форм жизни; к концу протерозоя появились зеленые, бурые, красные водоросли. На границе кембрия-докембрия появление многоклеточных орга­низмов повлекло за собой бурное развитие жизни — фауны и флоры. Возможно, что бесскелетная фауна появилась раньше. В вендских отложениях (600 млн лет) найдены отпечатки крупных бесскелетных организмов (эдиакарская фауна), но точная при­надлежность этой группы ископаемых не определена. Первые на­земные растения фиксируются в конце силура, расцвет их начи­нается с карбона и продолжается с постоянным увеличением ви­дов вплоть до кайнозоя, с начала кайнозоя — млекопитающие, а в конце кайнозоя — человек (Homo sapiens) — вершина эволю­ции живого вещества.

Основные биопродуценты и их эволюция

Несмотря на единство элементного и компонентного соста­вов различных представителей живого вещества, в их химическом составе и молекулярной структуре наблюдаются заметные отли­чия.

Живое вещество любого участка суши или моря характеризу­ется определенными биоценозами. Биоценоз — это совокупность всех живых организмов (животных, растений, грибов и др.), со­вместно населяющих какой-либо участок суши и (или) водоема. В любом биоценозе по типу питания выделяются три группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. Продуценты — живые организмы, производящие живое вещество из неживого, автотрофы, например зеленые растения, водоросли; консумен­ты — потребители, питающиеся ОВ продуцентов, — гетеротро-фы — все животные; редуценты — грибы и бактерии, разлагаю­щие ОВ как консументов, так и продуцентов, минерализую­щие его.

Основным продуцентом ОВ в современных водоемах являет­ся фитопланктон. Поскольку НМ потенциал ОВ в основном определяется долей липидных и липоидных компонентов в ис­ходном ОВ, то именно распределение этой группы соедине­ний в основных продуцентах представляет особый интерес (см. табл. 3.2). В табл. 3.4 приводится содержание липидов в разных группах водорослей. Повышенной концентрацией липидов отли­чаются диатомовые водоросли, по биопродуктивности первое место занимают так же диатомовые, затем следуют динофлагелла-ты, относящиеся к группе перидиней. Современные диатомовые водоросли синтезируют более 50% ОВ. Широкое распростране-

ние они получили с конца юрского периода, хотя некоторые ис­следователи считают, что первые диатомеи появились уже к нача­лу палеозоя. Диатомеи содержат повышенные концентрации внутриклеточных липидов (до 38% сухого веса); кроме того, ли-пиды входят в состав клеточных мембран и запасных систем. Состав липидов непостоянен, соотношение свободных и связан­ных жирных кислот, их распределение различны. Так, у диатомеи Sceletonema costatum в общем количестве липоидов жиры состав­ляют 34%, свободные жирные кислоты — 15%, глицериды — 11%, галактолипиды — 12%. Преобладают жирные кислоты с не-разветвленной цепью и четным числом атомов С, причем незна­чительно превалируют ненасыщенные кислоты: C₁₆ — 70%, С₁₄ — 10%, С₂₀ — 5%, очень мало C₁₈ и С₂₂ (Барашков, 1972).

Характерной особенностью диатомовых и некоторых других водорослей (золотистых, желтозеленых, перидиней) является их способность накапливать в виде запасных веществ липиды, при­чем наиболее нейтральные. Благодаря отложению этого легкого резервного вещества диатомеи имеют достаточную подвижность, несмотря на наличие тяжелой кремниевой оболочки. Содержание и состав запасных липидов зависят от разных экологических фак­торов: освещенности, содержания минеральных веществ. Уста­новлено, что при недостатке азота, при голодании в диатоме-ях резко возрастает доля липидов в ОВ. Дополнительные накоп­ления липидов происходят в результате стрессовых ситуаций: об­лучение, холод, тепло, нарушение солевого обмена, воздействие химических стимуляторов. В эксперементальных условиях доля липидов возрастала до 70%. Важнейшим компонентом запасных

липидов являются длинноцепочные жирные кислоты, в основном ненасыщенные.

Накопив запасные вещества, водоросль может их сама израс­ходовать в процессе жизнедеятельности. Для того чтобы запасные липиды попали в осадок, необходимо отмирание организма в мо­мент накопления этих резервных веществ. Таким образом, на со­став ОВ осадка влияют не столько экологические условия жизни основных биопродуцентов, сколько условия их отмирания, т.е танатоценозы.

Следующая по численности группа альгофитопланктона пред­ставлена динофлагеллатами, относящимися к группе периденей. или панцирных жгутиконосцев. Перидинеи в массовых количест­вах встречаются в основном в теплых морях. В их клетках не­сколько повышено содержание липидов — от 3 до 18%, в сред­нем 11%. В составе жирных кислот присутствуют С₁₈, С₂₀, С₂₂. резко преобладает C₁₈ (до 57%). Установлены также стероиды. Характерный биомаркер — 4-метилстероид, обнаруженный в по­вышенных концентрациях в ОВ рэтских горючих сланцев Запад­ной Англии, рассматривается как показатель исходной биомассы динофлагеллат. Расцвет перидинеи был в поздней юре и мелу, в кайнозое их распространение пошло на спад, но и в современ­ных водоемах, морских и пресноводных, они еще достаточно ши­роко развиты. Единичные их формы описаны в силуре в Черно­гории, но широкое распространение типичные перидинеи полу­чили только с юрского периода.

Золотистые водоросли более распространены среди ископае­мых форм, окраска их обусловлена наличием желтого фермен­та — финохризина. Примитивные формы золотистых водорослей известны с кембрия, более сложные — с мела. Наиболее распрост­ранены два подкласса: коколитофориды (coccolitophorea) — очень мелкие нанопланктонные формы, обитающие в теплых морях и образующие известковый ил; силикофлагеллаты (silicoflu-gellaiae) — водоросли с кремниевой функцией, кремниевые жгу­тиковые. Эти водоросли достигли широкого распространения с сенона, встречаются они и в отложениях юры, имеются сведения о нахождении примитивных форм в ордовике. Это очень мелкие, исключительно морские формы, обитают в основном в области литорали. В биохимическом составе этих водорослей изучены только жирные кислоты; их состав: C₁₈ — 16—27%,С₁₄ — 11%, С₁₆ — 7-10%. Вкачестве резервных веществ современные формы накапливают липиды.

Жвлтозеленые водоросли значительно менее распространены; они играют важную роль в формировании озерных отложений, обогащенных ОВ. Свое название эта группа водорослей получила благодаря содержанию наряду с хлорофиллом желтых пигмен­тов — ксантофилла и каротина. Желтозеленые водоросли обнару-

хивают большое сходство с зелеными водорослями. Особый ин­терес представляет водоросль Batryococcus, широко распростра­ненная в современных сапропелевых илах и ископаемых сапро-зелитах, в горючих сланцах, как озерных, так и морских. Так, со­держание УВ в варпалотских горючих сланцах Венгрии прямо пропорционально количеству остатков водорослей Batryococcus. Батриококкус является породообразующей водорослью так назы­ваемых торбанитов — озерных горючих сланцев Австралии перм­ского возраста.

Способность накапливать этими водорослями в особых усло-зиях липиды в больших количествах может быть использова­на для получения синтетической нефти. Ученые Иерусалима в лаборатории получили углеводороды из водорослей Batryococcus, выращенных в теплой соленой воде. В США были выполне­ны подобные эксперименты: в воду, населенную водорослями Batryococcus, добавляли азот, микроэлементы и продували диок­сид углерода, при этом резко возрастала биопродуктивность во­дорослей и содержание в них липидов. Квадратный метр поверх­ности такого водоема ежедневно может производить 50 г ОВ, из них 70% составляют липиды, 80% которых используется для по­лучения дизельного топлива.

Наиболее широкое стратиграфическое распространение свой­ственно синезеленым водорослям. Они относятся к прокариотам, что сближает их с бактериями. Есть и другие признаки, более свойственные бактериям: строение клеточной стенки, наличие газовых вакуолей, способность к фиксации азота и др. В настоя­щее время их чаще называют цианобактериями. Они существуют на Земле более 3 млрд лет. Автотрофные формы при фотосинтезе используют СО₂ и выделяют кислород; благодаря их жизнедея­тельности была создана кислородная атмосфера Земли. В течение всей истории своего развития они не претерпели изменений. В протерозойских бассейнах они были подавляющей формой жиз­ни и поставщиком ОВ. Многими исследователями отмечались консервативность цианобактерий, их экологическая выносли­вость. Синезеленый цвет определяется наличием синего и бурого пигментов в сочетании с хлорофиллом. Некоторые формы имеют и другие пигменты - от красного до черного. Эти водоросли ток­сичны, хищны, подавляют развитие других водорослей и зоо­планктона, радиорезистентны, приспособлены жить в темноте, в горячих и холодных водах. Очень важным свойством этих водо­рослей является антибактериальное действие их липидов (циано-фитина и хлороллина). Это предопределило устойчивость ОВ си-незеленых (как и некоторых зеленых водорослей) к микробному разрушению. Цианобактерий представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами.

В цианобактериях обнаружены чрезвычайно устойчивые био­полимеры, но существенно иного типа, чем в батриококкусах. Эти биополимеры образуются в оболочке клеток живого вещества и характеризуются аморфной структурой, благодаря им формирует­ся аморфный кероген. Такие структуры керогена встречены как в современных осадках, так и в страмотолитах докембрийского воз­раста. Благодаря этому ОВ синезеленых водорослей имеет доста­точно постоянный и устойчивый состав, оно несколько обеднено гетероэлементами и обогащено водородом. Несмотря на невысо­кое в среднем содержание липидных компонентов (до 12%), оно характеризуется высоким нефтематеринским потенциалом.

Основную массу ОВ поставляют продуценты — основа пище­вой цепи. Следующая группа пищевой цепи — копеподы, круп­нейшая группа зоопланктона. Копеподы питаются непосред­ственно фитопланктоном, видимо, поэтому существует сходство между составом липидной фракции копепод и фитопланктона. Изопреновый углеводород — пристан, присутствующий во мно­гих современных осадках, видимо, имеет тот же источник — он является основным компонентом жировых телец копепод из от­ряда Calonoida.

При переходе по пищевой цепи от продуцента к следующему звену пищевой цепи масса ОВ сокращается на порядок. В ряду фитопланктон → копеподы → рыбы → хищники масса ОВ сокра­тилась в 1000 раз. Несмотря на это отдельные группы зоопланк­тона, видимо, вносят заметный вклад в ОВ и (или) влияют на его исходный состав. Так, ОВ силурийских граптолитовых сланцев характеризуется повышенными содержаниями азота за счет зооп­ланктона.

Вклад бактериального ОВ в исходное ОВ неоднозначно оце­нивается различными исследователями. Ведущая роль бактерий в преобразовании ОВ, в формировании окислительно-восстанови­тельной обстановки, в воздействии на минеральную составляю­щую породы признается всеми. Бактерии — наиболее распрост­раненные представители живого вещества. Благодаря им зона действия живого вещества расширяется до глубины в несколько километров, охватывает высокотемпературные (более 100°С) зо­ны, такие как области развития «курильщиков», горячие озера. На основании такой «повсюдности» бактерий было предложено выделять сферу их жизнедеятельности как бактериосферу (Соко­лов, 1993).

Бактерии — мельчайшие организмы (ультрапланктон), размер которых не превышает 5 мкм. Бактерии являются автотрофами, гетеротрофами и олиготрофами. Автотрофные бактерии включают фотосинтезирующие формы, использующие для синтеза ОВ из минеральных веществ солнечную энергию, и хемосинтезирую-щие, использующие для этой цели химическую энергию. Авто-

трофные бактерии — это нитрофикаторы, сульфатредуцирующие, железобактерии и др.

Большая часть бактерий — гетеротрофы, они существуют за счет органических веществ других организмов, за счет разложе­ния сложных органических молекул. Гетеротрофы, использующие для питания мертвые ОВ (некрому), называются сапрофитами, или гнилостными; те же бактерии, которые живут в теле живых организмов, называются паразитами.

По отношению к кислороду бактерии подразделяются на аэ­робные, развивающиеся в присутствии кислорода, анаэробные — при отсутствии свободного кислорода, факультативно-анаэроб­ные, растущие в тех и других условиях. Бактерии, развивающиеся в высокоминерализованных средах (более 100 г/л), называются галофильными. Анаэробные гетеротрофы — это метанобразующие, метанокисляюшие, молочнокислые, маслянокислые, гнилостные бактерии и др.

Характерной чертой бактерий является автолиз — самоунич­тожение своей некромы. Автолизу препятствует сорбция бактери­ального ОВ минеральными частицами и резко восстановительная обстановка. Возможно, что автолиз уничтожает не все ОВ бакте­рии, а только наиболее подверженные микробиальному окисле­нию компоненты, липидная же составляющая или часть ее сохра­няется.

Согласно расчетам Н.В. Лопатина, доля некромы бактерий в составе ОВ к концу диагенеза может составлять ориентировочно в илах озер до 25-35%, в мелководных морских заливах и лагунах 10-15%, в шельфовой зоне океана 5-10%, в океанических осадках менее 0,5% (Лопатин, 1982).

Таким образом, геохимическая роль бактерий заключается прежде всего в разложении огромных масс растительных и жи­вотных остатков. Велика роль их в круговороте С, N, P, S, Fe, Мn и др. С жизнедеятельностью бактерий связаны процессы био­деградации нефти и нафтидов, образования и разрушения серы и сульфидных руд, окисления метана в угольных месторождениях и т.д. Если вопрос о вкладе бактериального ОВ в исходное ОВ до сих пор дисскусионен, то участие липидной составляющей бакте­рий в формировании состава ОВ бесспорно.

Бактерии имеют изменчивый состав: 80% и более составляет вода, 20% — ОВ. По современным оценкам, 30-40% мертвого ОВ, потребляемого бактериями, идет на построение живого ве­щества самой бактерии, остальные 60-70% служат для получения энергии и после изменений превращаются в минеральные осад­ки. Их химический состав: С — 50%, О — 20%, Н — 8%, N — 5-10%, S — 1%, в малых количествах присутствуют магний, каль­ций, марганец, медь, цинк. Групповой состав: белки — 50-60%,

материал клеточных мембран — 20%, на 20-40% состоящих из липидов, 10% липиды, липоиды, 10% ДНК, РНК. Жирные кис­лоты, извлекаемые из бактерий, обычно представлены соедине­ниями ряда С₁₀-С₂₀, преобладают кислоты с разветвленной цепью: изо- и антеизоконфигурациями. Помимо жиров многие бактерии способны накапливать полифосфаты, полисахариды и серу. В составе ОВ бактерий отмечены также тритерпаны ряда гопана, в частности бисноргопаны, гаммацераны.

Высшие растения также являются поставщиком органическо­го вещества в исходное ОВ аквальных осадков. ОВ высших расте­ний представлено главным образом целлюлозой и лигнином, доля липоидных компонентов в них в целом мала. Однако замет­ное количество липидов и липоидов накапливается в листьях, спорах, пыльце, коре, плодах и семенах. Липиды высших расте­ний характеризуются некоторой специфичностью, например, сре­ди н-алканов от С₁₀ до С₄₀ отмечается повышенная концентра­ция УВ высокомолекулярных — С₂₇-С₂₉, а также значительное (до 10 раз) преобладание нечетных УВ над четными. В строении нерастворимой части керогена участвуют компоненты углеводов, белков и лигнина.

Состав и тип захороняющегося в осадках ОВ определяется прежде всего соотношением разных групп организмов-поставщи­ков, фациальной и физико-химической обстановками осадкона-копления. Абстрагируясь от условий осадконакопления, просле­дим, как химический состав ОВ осадка в значительной степени изменялся в зависимости от эволюционного уровня развития групп организмов-поставщиков ОВ.

Биохимические предшественники нефти (рис. 3.2) могли на­ходиться только в кайнозойском бассейне, т.е. в бассейне того времени, к которому сформировались все известные ныне груп­пы растений и животных.

Химический состав ископаемых осадков в какой-то степени отражает биоценозы, вернее, танатоценозы соответствующих гео­логических эпох.

В додевонское время основными поставщиками ОВ были синезеленые и прочие водоросли и бактерии, высшие растения от­сутствовали, поэтому в отложениях додевонского времени пыль­ца, кутикула, витринит, растительные воски не наблюдаются. В ОВ этих отложений нет подавляющего превосходства нечетных УВ среди высших нормальных алканов. Сравнивая химический состав ОВ отложений разного возраста (имеется в виду ОВ, не измененное или мало измененное в катагенезе), далеко не всегда можно определить «возрастные» отличия или специфику исход­ного ОВ, поскольку все планктоногенное ОВ в отложениях раз­личного возраста сформировано за счет фитопланктона и бакте-

рий; все остальные поставщики ОВ — незначительная примесь, которая может и не сказаться на химическом составе захоронен­ного ОВ.

Заметные отличия в химическом составе ОВ фиксируются только для двух крайних типов: 1) планктоногенного, образован­ного за счет жизнедеятельности фитопланктона и бактерий, чис­то сапропелевого; 2) органического вещества наземного проис­хождения, образованного за счет высших растений, гумусового или арконового ОВ. Помимо отличий в углеводородной части меняется валовый химический состав, что приводит, в частности, к изменению величины Н/С_ат; для сапропелевого (I тип кероге-на) ОВ она составляет 1,7-1,9, в то время как в более аромати­ческом обогащенном кислородом гумусовом ОВ ( III тип кероге-на) величина этого отношения не превышает 1,1.

Известно, что климат и температура воды влияют на жизне­деятельность организмов и состав образованных исходным ОВ продуктов. Так, снижение среднегодовых температур, происходя­щее в связи с похолоданием от кембрия до современного перио­да, повлияло на структуру масел исходного ОВ в направле­нии повышения содержания ненасыщенных жирных кислот, присущих данному виду. Поскольку экспериментально установ­лено, что насыщенные жирные кислоты — источник алканов, а ненасыщенные — нафтеновых УВ, то соотношение алканы/цик-ланы, производных насыщенных и ненасыщеных кислот, синте­зируемых растениями, контролируется температурой среды обитания.

Характер распределения некоторых биомаркеров (стеранов С₂₈ и С₂₉) в УВ фракции морского ОВ и нефтей различного воз­раста в геологической истории позволил наметить их генетичес­кую связь с эволюцией основных продуцентов ОВ (рис. 3.3). Эта эмпирически установленная закономерность — увеличение отно­шения стеранов С₂₈/С₂₉ от кембрия к кайнозою — не объясняет характер распределения стеранов в докембрийском ОВ и нефтях. На эмпирической кривой докембрийскому ОВ соответствуют низкие значения этого отношения, какие наблюдались в извест­ных ранее нефтях докембрия. В результате исследований послед­них лет ОВ рифейских отложений и нефтей Восточно-Европей­ской платформы было идентифицированы ОВ и нафтиды с рав­номерным распределением стеранов, т.е. отношения стеранов С₂₈/С₂₉ ~ 1, что соответствует ОВ динофлагеллат, появившихся много позже.

До сих пор состав исходных биопродуцентов докембрия изу­чен крайне слабо. Не исключено, что в докембрии существовали предшественники динофлагеллат, биохимический цикл которых был сходен, что и предопределило соответствующее распределе­ние биомаркеров. Таким образом, данные об углеводородном со-

ставе, характере распределения биомаркеров позволяют решать и (или) поставить обратную задачу: каковы же были биопродуцен­ты прошлых геологических эпох, особенно это касается ОВ наи­более древних и менее изученных до кембрийских отложений.