Вопрос 79. Гистогенез и органогенез

1. Гаструляция — закладка зародышевых листков

2. Закладка тканей и органов

1. Гаструляция представляет собой сложный процесс перемеще­ния эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа:

• образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);

• образование мезодермы (трехслойный зародыш).

В зависимости от вида животного первый этап гаструляции

может проходить путем:

• инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц. Вегетативный полюс бластулы втя­гивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резиново­го мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смы­каются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой — внутрен­него листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы;

• деламинации — расслоения;

• эпиболии — обрастания;

• иммиграции — проникновения внутрь. Чаще всего имеет место смешанный тип.

Второй этап гаструляции — образование третьего (среднего) зародышевого листка — мезодермы, так как он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы:

• телобластический, встречается у многих беспозвоночных;

• энтероцельный, характерен для хордовых.

В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания — карманы (целомические мешки). Внутри карма­нов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки — гастроцеле. Целомические мешки полно­стью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку — мезодер­ме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нерв­ной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вен­тральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, на­ходящуюся по бокам кишечной трубки.

Сомиты дифференцируются на три отдела:

• медиальный (склеротом);

• центральный (миотом);

• латеральный (дерматом).

В вентральной части мезодермальной закладки принято различать:

• нефрогонотом (ножка сомита);

• спланхнотом.

Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между кото­рыми образуется полость. В отличие от бластоцеле она полу­чила название внутренней полости, или целома. Один из лист­ков — висцеральный — граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой - париетальный — подлежит непосредствен­но эктодерме.

2. Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции. В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы — хорда и кишечная трубка.

Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам. Из эктодермы развиваются:

• ткани нервной системы. Нервная система у хордовых зак­ладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от перед­него конца к заднему. На переднем конце нервной трубки пу­тем дальнейшего роста и дифференцировки формируется го­ловной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы;

• эпидермис и его производные — ногти, волосы и т. д.

Из энтодермы развиваются:

• эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем;

• органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.

Миотом дает начало спинной мускулатуре, нефрогонотом — ор­ганам выделения и половым железам (гонадам).

Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются:

• источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела — целома;

• висцеральный листок спланхнотома принимает участие в об­разовании сердца.

За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткань, образующие вокруг хорды осевой скелет.

Дерматом дает начало:

• соединительной ткани внутренних органов;

• кровеносным сосудам;

• гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение:

• одни из них развиваются из закладок нервной системы;

• другие — из энтодермы;

• надпочечники и половые железы являются производными ме­зодермы.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение ор­ганов продолжаются и в постэмбриональном периоде. Описанные процессы связаны не только с активным клеточ­ным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также фор­мированием ряда временных зародышевых органов.