Вопрос 38. Набор хромосом

/. Геном. Плоидностъ клеток

2. Политенные хромосомы

1. Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра — геном — распределен между некоторым постоянным числом хромосом (п). Это число специфично для каждого вида или подвида. У лошадиной аскариды оно равно 1, у кукурузы — 10, у человека — 23, у водоросли Netrium digitus — около 600. Хромосомы одного набора различаются по следующим критериям:

• величине;

• картине хромомер;

• положению перетяжек;

• содержанию информации.

В зависимости от кратности набора хромосом — плоидности — клетки делятся:

• на гаплоидные;

• диплоидные;

• полиплоидные.

Гаплоидными называются клетки, которые содержат одинарный набор хромосом («), например половые клетки.

Если клетки содержат двойной набор хромосом (2_П), они дип­лоидные, так как генетическая информация в них представлена дважды. Диплоидны почти все соматические клетки высших растений и животных. Они содержат один отцовский и один материнский набор хромосом.

В полиплоидных клетках имеется несколько наборов хромосом (4_П, 8_П, 16_П и т. д.). Эти клетки часто особенно активны в мета­болическом отношении, например многие клетки печени у млекопитающих.

Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате мейоза, а диплоидные из гаплоидных — в результате оплодо­творения.

Полиплоидные клетки возникают из диплоидных путем эндо-митоза — преждевременно прерванного деления ядра: после полной репликации и разделения хроматид дочерние хромосо­мы остаются в одном клеточном ядре, вместо того чтобы рас­пределиться между двумя ядрами. Этот процесс может повто­ряться многократно.

Аномалии при образовании половых клеток могут приводить к полиплоидии всего организма. При неполной репликации неко­торые части генома, например гетерохроматин, не реплициру­ются и остаются после эндомитоза диплоидными, в отличие от других частей, которые становятся полиплоидными.

Амплификация генов — это многократная сверхрепликация, ко­гда реплицируются только определенные гены, которые стано­вятся полиплоидными (гены для р-РНК в ядрышке).

Хромосомы диплоидного ядра могут быть сгруппированы по­парно, по две гомологичные хромосомы. Большинство из них (так называемые аутосомы) попарно идентичны. Только две половые хромосомы, определяющие пол особи, у самцов не­одинаковы — это хромосомы X и Y (гетерохромосомы). Боль­шую часть Y-хромосомы занимает конститутивный гетерохро­матин. У самок имеются две Х-хромосомы. Однако у бабочек, птиц и ряда других животных дело обстоит наоборот: самцы имеют набор XX, самки — XY.

2. Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные. Они не изменяют своей формы на протяжении цикла деления и достигают длины до 0,5 мм и толщины 25 мкм. Они встречаются, например, в слюн­ных железах двукрылых (мух и комаров), в макронуклеусе инфу­зорий и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гаплоид­ном числе, так как гомологичные хромосомы тесно спарены. Политения возникает в результате эндорепликации. По срав­нению с эндомитозом это еще более редуцированный процесс деления — после репликации хроматиды не разделяются (про­цесс повторяется многократно). При этом разные отрезки ДНК умножаются в различной степени:

• участки центромер — незначительно;

• большинство информативных областей — приблизительно в 1000 раз;

• некоторые — более чем в 30 000 раз.

Поэтому политенные хромосомы представляют собой пучки из бесчисленных хроматид, разделенных не полностью. Хромати­ды растянуты, гомологичные хромомеры образуют темные диски, тесно расположенные вдоль хромосомы. Эти диски раз­делены более светлыми полосами. Вероятно, на хроматиде один диск и одна промежуточная полоса образуют помимо спейсера один ген (реже несколько генов), который, по-видимому, находится в диске. Политенные хромосомы чрезвы­чайно бедны гетерохроматином.

На политенных хромосомах отдельные диски временами разду­ваются в пуфы (кольца Бальбиани). Там гомологичные хрома­тиды отделяются друг от друга, гомологичные хромомеры раз­двигаются и возникает разрыхленная структура транскрипци-онно-активного хроматина. В пуфах содержится меньше гис-тона Hi, чем в дисках, вместо него здесь находится фермент РНК-полимераза (что указывает на синтез РНК). В промежуточных полосах тоже мало гистона Hi, но есть РНК-полимераза и, возможно, происходит хотя бы незначи­тельный синтез РНК.