Оплодотворение, онтогенез, эмбриональное развитие зародыша

Оплодотворением называется процесс соединения двух гамет, в результате чего образуется диплоидная зигота. Оплодотворению предшествует осеменение. Осеменение – процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток. Различают:

1) наружное осеменение, когда сперматозоиды и яйцеклетки выбрасываются в воду, где происходит их слияние; характерно для водных животных (рыбы);

2) внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки (наземные животные).

Оплодотворение приводит к образованию диплоидной зиготы, которая побуждается к развитию.

У человека оплодотворение происходит в яйцеводах (маточных трубах). При соприкосновении с яйцеклеткой сперматозоид выделяет ферменты гиалуронидазу и муциназу, которые разрушают оболочки яйцеклетки, и сперматозоид проникает в яйцеклетку. После этого образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

После образования зиготы начинается онтогенез – индивидуальное развитие организма.

Онтогенез – процесс индивидуального развития организма с момента образования зиготы до смерти.

Онтогенез подразделяют на два периода: эмбриональный (с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения) и постэмбриональный (от выхода из яйца или рождения до смерти).

Эмбриональное развитие включает три периода:

1. Дробление – начинается с образования зиготы и завершается стадией бластулы.

2. Гаструляция – начинается со стадии бластулы и заканчивается образованием гаструлы.

3. Гисто- и органогенез – начинается образованием осевого комплекса органов, а завершается выходом из яйцевых оболочек. Начальный этап гистогенеза – нейруляция – начинается со стадии гаструлы и завершается формированием осевого комплекса органов, формированием нейрулы.

Рис. 9. Эмбриональное развитие ланцетника

а – оплодотворенное яйцо; б-е – дробление; ж – морула; з – бластула; и – гаструляция; к – гаструла; л – нейруляция; м – нейрула.

1) формирование зиготы, 2) бластоцель, 3) эктодерма, 4) энтодерма, 5) кишечная трубка, 6) формирование мезодермы, 7) формирование нервной трубки, 8) формирование хорды.

Процесс дробления характеризуется быстро следующими друг за другом митотическими делениями. Образующиеся клетки носят название бластомеры. Образуется 2-4-8-16-32 и т.д. бластомеров. Интерфаза между делениями очень короткая, поэтому клетки не успевают вырастать до прежних размеров, в результате чего происходит постепенное уменьшение размеров бластомеров. Дробление бывает полное, когда дробится вся яйцеклетка (в яйцах, содержащих мало желтка – млекопитающие), и неполное, когда дробится только часть яйцеклетки, содержащая ядро и диск цитоплазмы, а желток остается без изменений (в яйцах, содержащих большое количество желтка – птицы). Дробление у ланцетника полное, образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры. По достижению зародышем 128 бластомеров у ланцетника образуется бластула. Бластула – это однослойный зародыш с полостью внутри. Стенка бластулы называется бластодермой, а полость – бластоцель (первичная полость тела).

Дробление зиготы человека начинается к концу первых и длится в течение 3–4 суток после оплодотворения, когда зародыш продвигается по маточной трубе к матке. Дробление у человека полное. С первых делений у человека различают два вида бластомеров. Из поверхностно расположенных, более мелких, быстро дробящихся бластомеров впоследствии образуется трофобласт – оболочка, обеспечивающая питание зародыша. Более крупные внутренние бластомеры формируют эмбриобласт, из которого развивается сам зародыш. В результате дробления человека образуется заполненный жидкостью пузырек – бластоциста (бластула). Она включает в себя трофобласт, окружающий полость с жидкостью, и лежащий в полости зародышевый узелок – эмбриобласт.

Следующий этап – образование двухслойного, а затем трехслойного зародыша – гаструляция. У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания бластодермы в полость бластоцели. Гаструла имеет два слоя клеток (зародышевые листки): наружный – эктодерма, и внутренний – энтодерма. Полость гаструлы называется гастроцель (первичная кишка), а вход в кишку – бластопор (первичный рот). Животные (черви, моллюски), у которых на месте бластопора развивается ротовое отверстие, называются первичноротыми. Хордовых относят ко вторичноротым, поскольку на месте бластопора у них образуется анальное отверстие, а рот развивается на противоположном конце тела. На стадии двух зародышевых листков заканчивают свое развитие двухслойные животные (кишечнополостные). У остальных между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма, и происходит формирование трехслойной гаструлы. У хордовых это происходит путем образования из энтодермы мезодермальных карманов.

У млекопитающих и человека одновременно с гаструляцией происходит имплантация – внедрение зародыша в стенку матки. Для этого трофобласт выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают слизистую оболочку матки.

Позвоночные подразделяют:

1) на анамнии – низшие позвоночные (рыбы, земноводные), у которых в процессе эмбрионального развития не возникает зародышевой оболочки амниона; размножение анамний происходит в воде; из провизорных органов у них формируется только желточный мешок;

2) на амниоты – высшие позвоночные (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), для которых характерно образование зародышевых оболочек вокруг эмбрионов, в том числе и амниона.

Из части клеток зародыша у амниот формируются зародышевые оболочки – провизорные (временные) органы, обеспечивающие связь эмбриона с окружающей средой.

1. Желточный мешок содержит запас желтка. Он хорошо развит у позвоночных, яйца которых богаты желтком (пресмыкающиеся, птицы). У млекопитающих функционирует только в начале беременности как кроветворный орган. Желточный мешок образуется также у анамний (рыбы, земноводные).

2. Амнион (водная оболочка) – создает водную среду, необходимую для развития эмбриона, защищает зародыш от повреждений.

3. Хорион (ворсинчатая оболочка) – обеспечивает питание и дыхание зародыша.

4. Аллантоис – служит экскреторным органом (первичный мочевой пузырь). У птиц и пресмыкающихся в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша. У млекопитающих участвует в установлении связи эмбриона с плацентой (в нем образуются сосуды пуповины).

После завершения гаструляции у хордовых происходит образование осевого комплекса органов – нейруляция – начальный этап гисто- и органогенеза. На спинной стороне зародыша формируется из эктодермы нервная трубка, под ней из энтодермы – хорда и кишечная трубка.

Мезодерма дифференцируется на спинной и брюшной отделы. Спинной отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, разделяется на сегменты – сомиты. В брюшном отделе мезодермы, не разделенном на сегменты, выделяют: ножку сомита и спланхнотом. Спланхнотом образован двумя листками, между которыми образуется вторичная полость тела (целом).

Каждый зародышевый листок, на этапе гисто- и органогенеза дает начало только определенным органам.

Так из эктодермы развиваются:

- спинной и головной мозг, периферические нервы, нервные узлы;

- эпидермис (эпителий) кожи и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха и др).

Из энтодермы развивается:

- эпителий пищеварительной (желудка, кишечника) и дыхательной (трахеи, бронхов, легких, жабр) систем;

- эпителий печени, поджелудочной и щитовидной желез;

- хорда, плавательный пузырь.

Из мезодермы развиваются:

- собственно кожа (дерма); скелетная мускулатура;

- кости, хрящи, связки, образующие осевой скелет;

- органы выделения и половые железы;

- плевра, брюшина, соединительная ткань внутренних органов, гладкие мышцы внутренних органов, кровеносные сосуды.

Хорда у низших хордовых (у ланцетника) сохраняется в течение всей жизни, а у позвоночных замещается позвоночником, который развивается из мезодермы.

Одновременно с образованием тканей (гистогенезом) и органов (органогенезом) у млекопитающих происходит плацентация – образование плаценты. В образовании плаценты участвует хорион вместе с подлежащей слизистой оболочкой матки. Плацента обеспечивает связь между организмом матери и плодом при внутриутробном развитии. Она осуществляет питание плода, его дыхание и выделение. Питательные вещества и кислород поступают через пуповину, которая соединяет плод с плацентой. Через плаценту проникают не только необходимые организму вещества, но и алкоголь, никотин, наркотики. Их воздействие может привести к формированию у плода врожденных пороков развития.

Органогенез завершается к концу эмбрионального периода развития. Однако усложнение органов продолжаются в постэмбриональном периоде.

Постэмбриональное развитие (прямое и непрямое)

Различают прямое и непрямое постэмбриональное развитие.

При прямом развитии появившийся организм похож на взрослую особь, но отличается от нее меньшими размерами и недоразвитием некоторых систем органов (например, половой). Этот тип развития встречается у животных, яйцеклетки которых содержат большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы), или при внутриутробном развитии (млекопитающие). У этих животных весь постэмбриональный период можно разделить на три этапа:

1) ювенильный (роста и формообразования);

2) зрелость (формируется половая система, происходит половое размножение);

3) старость.

Непрямое развитие характеризуется наличием одной или нескольких личиночных стадий. Из яйца выходит личинка, резко отличающаяся по строению от взрослого организма. Она может жить в другой среде обитания, иметь другой тип питания по сравнению с взрослыми животными, что позволяет снизить интенсивность внутривидовой борьбы за существование. Такой тип развития характерен для организмов, яйцеклетки которых содержат малое количество желтка (насекомые, земноводные).

В процессе превращения личинки во взрослую особь происходит перестройка всего организма (метаморфоз). У насекомых различают развитие с полным и неполным метаморфозом. Полный метаморфоз у насекомых характеризуется тремя последовательными стадиями: личинка, куколка, взрослая особь – имаго (отряды чешуекрылые, двукрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и др.). При неполном превращении личинки имеют общие черты строения с взрослыми особями, проходят только две стадии: личинка и имаго (отряды полужесткокрылые, прямокрылые, равнокрылые, стрекозы и др.). Стадия куколки отсутствует, личинка в процессе превращения во взрослую особь проходит несколько линек.